СПОРТИВНАЯ ЭНЦИКЛОПЕДИЯ


02.11.2019 08:55

Источник:
«Спортивная энциклопедия систем жизнеобеспечения».
Редактор: Жуков А.Д. Изд.: Юнеско, 2011 год.

Физиологические механизмы, определяющие скоростно-силовые возможности скелетных мышц

Мышечная сила или, в более широком смысле, скоростно-силовые возможности мышц - это способность скелетных мышц противостоять внешнему сопротивлению. С физиологической точки зрения, она определяется количеством и размерами вовлеченных в работу мышечных волокон, частотой импульсации мотонейронов, иннервирующих эти волокна, а также степенью синхронизации их работы. В реальных условиях мышечная сила, регистрируемая измерительным устройством, зависит и от активности мышц-антагонистов, препятствующих основному движению, и от степени развития упруговязких элементов мышц, в которых запасается энергия. Таким образом, можно выделить следующие группы факторов, влияющих на скоростно-силовые характеристики мышц: периферические, которые подразделяются на сократительные и упруго-вязкие свойства мышц, и центральные - управление отдельными двигательными единицами и мышечными группами.

Режимы мышечного сокращения

Читайте основную статью: Сокращение скелетных мышц

Внешняя среда, в которой осуществляется перемещение звеньев тела посредством мышечного напряжения, предъявляет чрезвычайно разнообразные по физическим параметрам паттерны нагрузки. При осуществлении многосуставного движения отдельные мышечные группы могут работать в различных режимах мышечного сокращения. Все режимы можно разделить на два типа: статические и динамические. В статических условиях при неизменной длине мышц (изометрический режим мышечного сокращения) задаваемым параметром является длина мышцы (для удобства р угол в суставе), а измеряемым параметром - уровень силы (или момент силы - для углового перемещения) при определенном суставном угле. На основании измерении силы, развиваемой при разной длине, можно построить зависимость «длина-сила» для данной мышечной группы. Все многообразие динамических режимов можно разделить на концентрические сокращения - напряжение мышцы при ее укорочении и эксцентрические напряжение мышцы при ее удлинении. В свою очередь, каждый из таких типов сокращения может осуществляться либо в изотоническом (при постоянном сопротивлении), либо в изокинетическом (при постоянной скорости) режиме. В изотоническом режиме задаваемым параметром является внешнее сопротивление, а измеряемым п скорость мышечного сокращения. В изокинетическом режиме, наоборот, изменяется момент силы при заданной угловой скорости. На основании измерений максимальных скоростно-силовых проявлений при разных значениях задаваемых параметров можно построить зависимость «сила-скорость» либо в изокинетическом, либо в изотоническом режимах, как для концентрических, так и для эксцентрических сокращений. Полученные кривые являются интегральным показателем функциональных возможностей центральных механизмов управления движением и периферического звена двигательного аппарата. В этой связи представляется целесообразным рассмотреть работу отдельных звеньев двигательной системы.

Периферический отдел двигательного аппарата: сократительная часть

Рис. 2. Изменение формы и амплитуды механограммы скелетной мышцы с увеличением частоты импульсов стимулирующего тока

Сократительная часть мышцы представлена мышечными волокнами, которые генерируют тянущее усилие. При этом отдельные мышечные волокна обладают рядом свойств, которые необходимо учитывать при оценке скоростно-силовых возможностей мышечных групп.

Закон «все или ничего». Мышечное волокно отвечает тотальным возбуждением на приходящий из центральной нервной системы стимул пороговой величины. Дальнейший рост стимула выше пороговой величины не вызывает дополнительного возбуждения, и, как следствие, развиваемое усилие не увеличивается. В случае если стимул оказывается ниже порога, возбуждение мышечного волокна не происходит. Такие закономерности развития сокращения получили название закона «все или ничего».

Одиночное и тетаническое сокращение. Сила, развиваемая мышечным волокном в ответ на одиночный импульс, гораздо меньше, чем в ответ на серию импульсов. Это свойство обусловлено значительными временными задержками, возникающими в сложной последовательности электрохимических реакций, протекающих внутри мышечного волокна вслед за возбуждением внешней мембраны.

Таким образом, различают одиночное (в ответ на одиночный стимул) и тетаническое (в ответ на серию стимулов) мышечные сокращения (рис. 2). При повышении частоты импульсации мотонейронов одиночные ответы могут сливаться в зубчатый тетанус. При дальнейшем повышении частоты импульсации зубчатый тетанус переходит в гладкий, амплитуда которого растет вплоть до максимальной.

Медленные и быстрые мышечные волокна. По своим физиологическим свойствам мышечные волокна делятся на медленные и быстрые. Время развития сокращения сильно различается для волокон быстрого и медленного типа (рис. 3). Скорость сокращения ненагруженного волокна генетически предопределена и не поддается тренировке. С другой стороны, максимальная сила сокращения зависит лишь от размера мышечного волокна.

У человека размеры мышечных волокон двух типов различаются незначительно, оба типа волокон могут подвергаться гипертрофии при определенных режимах тренировки.

Зависимость между силой и скоростью сокращения. В том случае, когда мышечное волокно развивает напряжение против внешнего сопротивления, скорость сокращения становится меньше. При высокой нагрузке скорость может снизиться до нуля (т. е. мышца будет сокращаться в изометрическом режиме). Таким образом, между силой и скоростью существует обратная зависимость,которая описывается известным уравнением Хилла:

(Р+а) (v+b)=b (Р0+а)

где v - скорость сокращения мышцы при нагрузке Р; Р0 - максимальное значение изометрической силы; а и b - эмпирические константы.

Рис. 3. Механограммы быстрых и медленных мышечных волокон

Зависимость между длиной и развиваемым усилием. Величина усилия, развиваемого мышечным волокном, при разной длине не одинакова. Для каждой мышцы существует оптимальная длина, при которой регистрируется максимально возможная сила. В крайних точках амплитуды сокращения регистрируются минимальные значения мышечного усилия.

Периферический отдел двигательного аппарата: упруго-вязкие элементы

Жесткость мышц определяется двумя составляющими: биомеханической (вязко-эластической) и квазимеханической (рефлекторной). Биомеханическая составляющая зависит от механических (вязко-эластических) свойств элементов и структур, входящих в состав мышц. Квазимеханическая составляющая определяется числом активированных мышечных волокон и степенью их активации, которые зависят от нервных влияний и модулируются гуморальными. Первые опыты, проведенные в начале XX в. А. Хиллом, показали, что биомеханические свойства мышцы сложны, и она не может быть уподоблена пружине с постоянной жесткостью. Более правомерным оказалось представление мышцы в виде модели, состоящей из двух компонентов: активного и пассивного. Активный, сократительный компонент мышцы уподоблялся вязкому компоненту, а пассивный - упругому, аналогичному по свойствам нелинейной пружине с незначительными энергетическими потерями. В настоящее время это представление сменилось трехкомпонентной моделью мышцы, включающей сократительный, последовательный упругий и параллельный упругий компоненты. Под сократительным компонентом подразумевают входящие в состав мышцы мышечные волокна, которые при ее возбуждении укорачиваются и генерируют силу. Параллельный упругий компонент связывают с сарколеммой мышечного волокна и его цитоскелетом, фасциями и другими соединительнотканными образованиями, окружающими мышечные волокна и мышцу в целом. Локализация последовательного упругого компонента окончательно не выяснена. Предполагают, что он включает сухожилие мышцы, а также локальные упругие элементы, содержащиеся в поперечных мостиках.

Рис. 4. Схема структурно-функциональных уровней организации произвольного напряжения мышцы:1 - корковые представительства; 2 - стволовой уровень (моторная команда); 3 - спинальный уровень (нисходящий драйв); 4 - спинальный уровень (мышечная активация); 5 - моторные единицы; 6 - афферентная обратная связь

Механическая жесткость мышцы зависит от жесткости образующих ее структур. . Наибольшую жесткость имеют соединительнотканные элементы, например сухожилия, состоящие преимущественно из белка коллагена. Однако жесткость сухожилия не оказывает значительного влияния на показатели жесткости мышцы, измеряемой in vivo, поскольку жесткость мышц всегда (при любом напряжении) меньше. Жесткость мышцы также зависит от скорости, с которой она растягивается, и от ее натяжения.

Центральное звено двигательного аппарата

Как отмечалось выше, максимальная сила и скорость сокращения отдельного мышечного волокна напрямую зависит от его размера и сократительных свойств. Однако целая мышца состоит из нескольких тысяч таких волокон, и при сокращении развиваемое усилие и скорость его нарастания будут зависеть не только от размеров отдельных мышечных волокон и их сократительных свойств, но также и от управления ими со стороны центральной нервной системы. Можно выделить несколько находящихся в иерархическом подчинении структурных и соответствующих им функциональных уровней прохождения управляющего сигнала к мышцам при произвольном сокращении (рис. 4).

В системе управления мышцами выделяют корковый уровень - формирование начальных представлений о предстоящем движении, стволовой уровень - окончательное формирование и проведение моторной команды, спинальный уровень - формирование и перераспределение управляющего сигнала к конкретным мышечным группам (нисходящий драйв, активация мотонейронного пула), афферентный - обеспечение обратной связи.

Корковый уровень. Начальное представление о произвольном движении формируется в корковых структурах. Современные методы функциональной МР-томографии позволяют оценивать площадь корковых представительств, ассоциированных с определенным двигательным актом/мышечным сокращением. Это позволяет, в частности, отслеживать динамику изменения площади этих представительств в ответ на определенное воздействие. Например, 5-недельная тренировка мышц кисти ведет к заметному увеличению площади коркового представительства этого двигательного акта. Сходные данные были получены и для высококвалифицированных спортсменов. Напротив, при иммобилизации конечности площадь корковых представительств соответствующих мышечных групп уменьшается.

Стволовой уровень. На этом уровне происходит формирование и передача управляющего сигнала от корковых структур к нижележащим нервным центрам. Многие исследователи отмечают, что именно этот уровень отвечает за такие феномены, как синхронизация двигательных единиц, эффект перекрестного обучения, а также феномен специфичности адаптационных сдвигов.

Синхронизация двигательных единиц — это степень их синхронной работы/импульсной активности во время мышечного сокращения. Данный управляющий эффект позволяет значительно повысить суммарную мышечную силу, а также ускорить развитие максимальной произвольной силы. Синхронизация двигательных единиц может возникать случайно или же служить проявлением специального физиологического механизма увеличения мышечной силы и скорости ее нарастания. Для объяснения последнего существуют две теории: общего осциллятора и функциональных межнейронных связей. Степень синхронизации сильно зависит от того, в каком режиме сокращается мышца: концентрическом, эксцентрическом или статическом. Степень синхронизации увеличивается с ростом тренированности человека.

Перекрестное обучение. Эффект перекрестного обучения проявляется в приросте скоростно-силовых возможностей нетренируемой мышечной группы одной из конечностей после периода тренировки одноименной мышечной группы другой конечности. В ряде исследований отмечается прирост силы, составляющий более чем 60% от прироста силы тренируемых мышц. Имеется, как минимум, пять фактов, доказывающих, что эффекты перекрестного обучения возникают на уровне формирования моторной команды:

  • прирост силы отмечается только в одноименных мышечных группах;
  • прослеживается ярко выраженная специфичность (см. ниже) прироста скоростносиловых возможностей нетренируемых мышц;
  • известно, что при максимальном мышечном сокращении одной из конечностей происходит иррадиация волны возбуждения на одноименный моторный центр другой конечности;
  • тренировка мышц одной из конечностей на выносливость ведет к уменьшению нисходящего нервного драйва к одноименной нетренируемой мышечной группе. Напротив, иммобилизация одной из конечностей ведет к снижению максимальной произвольной силы ее мышц без достоверного снижения силы мышц другой ноги. Последний факт указывает на то, что эффекты перекрестного обучения, по-видимому, возникают лишь при возбуждении моторных центров.

Специфичность адаптационных сдвигов. Специфичность тренировочных воздействий - это обнаружение максимального прироста скоростно-силовых возможностей именно в том режиме, в котором осуществлялось тренировочное воздействие. Данный эффект обнаружен при следующих тренировочных воздействиях: при тренировке в изометрическом режиме при определенном угле в суставе, в изокинетическом режиме при тренировке с определенной угловой скоростью, а также при тренировке в эксцентрическом режиме. Менее выражены эффекты специфичности при тренировке в изотоническом режиме с определенной тренировочной нагрузкой.

Спинальный уровень: нисходящий драйв. На этом уровне формируются и перераспределяются управляющие сигналы к конкретным мышечным группам, задействованным в том или ином двигательном акте. В даже самом простом движении принимает участие большое количество мышечных групп, которые можно подразделить на четыре функциональные категории: синергисты (группа мышц, обеспечивающих однонаправленное движение), антагонисты (мышечные группы, препятствующие основному движению), стабилизационные мышцы (мышцы, обеспечивающие ограничение количества степеней свободы) и позные мышцы (мышцы, участвующие в поддержании позы при выполнении того или иного движения). При формировании моторной команды нервные центры спинного мозга координируют работу разных по функциональному значению мышц для обеспечения точности и эффективности выполнения движения. В первые недели тренировки прирост мышечной силы происходит именно за счет увеличения нисходящего нервного драйва к мышцам без заметного увеличения мышечной массы. Обратный эффект обнаружен при иммобилизации конечности - мышечная сила снижается гораздо быстрее, чем снижается мышечная масса. Уровень нисходящего нервного драйва может изменяться как по абсолютной величине, так и по распределению между мышцами, что довольно хорошо регистрируется при помощи записи поверхностной ЭМГ-активности.

Спинальный уровень: мотонейронный пул. Активация двигательных единиц - это конечный этап формирования моторной команды от корковых двигательных центров к мышечным волокнам. Двигательная единица представляет собой моторный нейрон и иннервируемые им мышечные волокна, число которых может достигать нескольких сотен или тысяч. Чем меньше размер нейрона, тем ниже порог его возбуждения и тем меньшее количество волокон он иннервирует. Поскольку один мотонейрон иннервирует волокна лишь одного типа, различают быстрые (высокопороговые) и медленные (низкопороговые) двигательные единицы. При изучении работы двигательных единиц используют такие параметры, как порог рекрутирования и частота импульсации. При тренировке порог рекрутирования двигательных единиц снижается, а частота импульсации увеличивается, тогда как при иммобилизации наблюдаются противоположные изменения. В стандартных условиях порядок включения двигательных единиц при нарастающем нисходящем драйве подчиняется правилу размера Хеннемана. При баллистических движениях (быстром сокращении или ударных воздействиях) порядок рекрутирования двигательных единиц может изменяться.

Афферентная обратная связь. Афферентная импульсация от мышечных рецепторов (мышечных веретен, сухожильных комплексов Гольджи, суставных рецепторов) имеет важное значение для проявления скоростно-силовых возможностей. Афферентные влияния могут модулировать работу всех вышележащих нервных центров (см. рис. 4). Обратная связь от рецепторов может иметь как положительное, так и отрицательное влияние. Например, афферентная импульсация от сухожильных рецепторов тормозит активность моторных нейронов. Сигналы от мышечных веретен, напротив, повышают их активность. Традиционным методом изучения функционального состояния афферентных структур является изучение рефлекторных ответов, в частности Н-рефлекса (подробное описание методики и физиологическое обоснование измерения параметров этого рефлекса будет приведено ниже). Здесь же необходимо отметить, что амплитуда Н-ответа, характеризующего степень возбудимости моторных нейронов, снижается во время иммобилизации и практически не изменяется в процессе тренировки. С другой стороны, амплитуда этого ответа, измеренная при субмаксимальном напряжении мышц (V-волна), достоверно увеличивается после цикла силовой тренировки. Это означает, что импульсный ответ мотонейронов на афферентные сигналы может модулироваться другими влияниями и закрепляться.

Еще одним подходом к изучению роли афферентных влияний при мышечном сокращении является принудительная активация рецепторов различными способами. Так, широко используются электрическая стимуляция мышц и вибрационные воздействия на сухожилия. Применение обоих методов ведет к увеличению максимальной произвольной силы, отнесенной к мышечному поперечнику. По мнению авторов, это связано со снижением порога возбудимости мышечных веретен и с повышением порога возбудимости сухожильных рецепторов, что ведет к увеличению возбуждающих и снижению тормозных и влияний на моторные нейроны.

Таким образом, краткий обзор принципов работы двигательного аппарата показывает, что все его отделы могут значительно изменять свои функциональные и морфологические свойства как при увеличении двигательной активности (тренировке), так и при ее резком снижении (иммобилизации). Очевидно, что для получения объективной картины происходящих изменений необходимо использовать специальные методы оценки этих изменений и уметь их интерпретировать.

Тестирование скоростно-силовых возможностей мышц

Принципы тестирования

Для оценки скоростно-силовых возможностей используются различные силоизмерительные устройства, позволяющие создавать внешнее сопротивление мышечному сокращению в различных режимах (изометрическом, изотоническом, изокинетическом, эксцентрическом). Для объективной оценки скоростно-силовых проявлений в каждом из этих режимов используются два количественных параметра: задаваемый и измеряемый (рис. 5). Так, для изометрического режима задаваемым параметром является угол в суставе, измеряемым - сила (или момент силы для углового перемещения). Для изотонического режима задаваемым параметром является нагрузка, измеряемым - линейная или угловая скорость перемещения костных рычагов. Для изокинетического режима, напротив, задаваемым параметром служит линейная или угловая скорость, которая остается постоянной на протяжении всего движения, а измеряемым - уровень развиваемого усилия. Комплексное тестирование скоростно-силовых возможностей отдельной мышечной группы включает построение трех зависимостей:

  • кривой «сила-угол в суставе», построенной в изометрическом режиме в максимально возможном диапазоне суставных углов с дискретностью не более 10°;
  • кривой «сила - скорость», построенной в изотоническом режиме в широком диапазоне нагрузок в концентрической и эксцентрической фазах с дискретностью не более 20 Н*м;
  • кривой «сила - скорость», построенной в изокинетическом режиме в широком диапазоне угловых скоростей в концентрической и эксцентрической фазах с дискретностью не более 30°/с;

На основании полученных данных можно оценить следующие параметры, характеризующие текущее функциональное состояние тестируемых мышц.

1. Уровень максимальной произвольной силы конкретной мышечной группы (изометрический режим).

2. Значение угла в суставе, при котором регистрируется максимальная произвольная сила (изометрический режим).

3. Максимальная скорость сокращения (изотонический режим при минимальной нагрузке).

4. Зависимость снижения максимальной скорости сокращения от величины внешнего сопротивления (изотонический режим).

Рис. 5. Зависимости: «нагрузка - угловая скорость», построенная в изотоническом режиме мышечного сокращения (а); «угловая скорость - момент силы», построенная в изокинетическом режиме мышечного сокращения (б); «угол в суставе - момент силы», построенная в изометрическом режиме мышечного сокращения (в) для мышц-разгибателей коленного сустава

5. Зависимость снижения максимального усилия от угловой скорости (изокинетический режим).

6. Степень преимущественного проявления скоростно-силовых возможностей в одном из двух динамических режимов (изотоническом или изокинетическом) в концентрической фазе сокращения. Данный показатель получил название «межрежимная разность». Он рассчитывается как процентное отношение момента силы, проявленного в изокинетическом режиме, к моменту силы, при котором регистрируется соответствующая угловая скорость в изотоническом режиме. Найденная величина характеризует степень преимущественной адаптации двигательного аппарата к одному из названных режимов.

7. Угол в суставе, при котором регистрируется максимальная скорость сокращения в изотоническом режиме при определенном внешнем сопротивлении.

8. Время достижения максимальной скорости сокращения в изотоническом режиме при определенном внешнем сопротивлении.

9. Угол в суставе, при котором регистрируется максимальный момент силы в изокинетическом режиме при заданной угловой скорости.

10. Время достижения максимального момента силы в изокинетическом режиме при заданной угловой скорости.

11. Площадь под кривой механограммы в изокинетическом режиме при заданной угловой скорости. Данный показатель характеризует количество работы, совершенной мышцами за одно сокращение.

12. Отношение момента силы, проявленного при высоких угловых скоростях, к моменту силы при низких скоростях. Данный показатель дает косвенную оценку соотношения мышечных волокон медленного и быстрого типов в тестируемой мышечной группе.

Полученные в результате такого тестирования данные дают полную характеристику текущего состояния скоростно-силовых возможностей конкретной мышечной группы. Однако следует помнить, что такая оценка является интегральной характеристикой работы нервно-мышечного аппарата. Для более детальной оценки функционирования отдельных систем и органов, задействованных в конкретном движении, необходим дополнительный набор тестовых процедур.

Как отмечалось выше, скоростно-силовые возможности зависят от размеров мышечных волокон, жесткости сухожильно-связочного аппарата, а также совершенства механизмов центрально-нервного управления отдельными мышечными группами и движениями. Для объективной оценки каждого из этих факторов существует свой набор тестов.

Морфологические исследования периферического звена двигательного аппарата

Степень рабочей гипертрофии мышц можно оценить с разной степенью детализации. Существуют методы оценки мышечной массы всего тела или его отдельных сегментов; поперечника и объема отдельных мышц/мышечных групп; площади поперечного сечения отдельных мышечных волокон.

Антропометрические исследования по Матейко. Данный метод позволяет с определенной точностью оценить состав тела (костный, мышечный, жировой компоненты). Для этого используются модели, построенные на основании многократных исследований. В модели подставляют значения, полученные при измерении различных морфологических параметров тела данного человека (длины, диаметры и окружности различных сегментов тела, толщина кожно-жировой складки, измеренная в различных участках, масса тела). Для вычисления расчетных показателей используются специальные формулы. К недостаткам метода можно отнести невысокую точность полученных результатов, к достоинствам - простоту и доступность. Более точную оценку состава тела можно получить с использованием современного метода - денситометрии.

Денситометрия. Метод основан на измерении поглощения костной тканью фотонов, которое пропорционально содержанию минералов. Результатом измерения является проекционная плотность костного вещества, выраженная в г/см2 Поскольку кости окружены мышечной, жировой и соединительной тканями, используют двухэнергетическое рентгеновское излучение (40 и 100 кэв), которое по-разному поглощается твердыми и мягкими тканями тела. Использование двухэнергетического метода и программного обеспечения позволяет проводить измерения минеральной плотности костей с точностью до 1%, а также раздельно оценивать массу кости, жировой ткани и массу остальных тканей («тощую массу») во всем теле с точностью 1,5-2%.

МР-томография. Предыдущие две методики позволяют с разной степенью точности оценить общее количество мышечной ткани в сегменте тела. Методика магнитно-резонансной томографии позволяет с высокой точностью определить поперечные размеры и объем отдельных мышц и мышечных групп. Метод основан на измерении специальных физических свойств ядер, входящих в состав биологических тканей, с использованием сильного магнитного поля. При МР-томографии делается серия поперечных «срезов» данного сегмента тела. Чрезвычайно высокая разрешающая способность современных МР-томографов дает возможность разли

       





Комментарии: (0)


Оставить свой комментарий











© sportguardian.ru Все права защищены!
Почта для связи: [email protected]

Вы успешно добавили товар в корзину!


Продолжить покупки
Перейти в корзину