СПОРТИВНАЯ ЭНЦИКЛОПЕДИЯ


19.11.2019 18:22

Центральная нервная система

А. Центральная нервная система
Б. Пространства спинномозговой жидкости мозга

Центральную нервную систему составляют головной и спинной мозг (ЦНС) (рис. А). Спинной мозг делится на сегменты, но он на 30% короче позвоночника. Спинальные нервы выходят из позвоночного канала на уровне соответствующего позвонка и содержат афферентные соматические и висцеральные волокна дорзальных (задних) корешков, которые проецируются на спинной мозг, и эфферентные соматические (и частично вегетативные) волокна передних корешков, которые проецируются на периферию. Таким образом, нерв представляет собой пучок нервных волокон, которые имеют различные функции и проводят импульсы в разных направлениях.

В. Мозг: поперечный срез Г. Мозг: медиальный срез
Д. Участки коры

Спинной мозг (А). У спинного мозга в сечении имеется темный внутренний участок в форме бабочки (серое вещество), окруженный более светлым участком (белое вещество). Четыре крыла серого вещества называются рогами (в поперечном сечении) или столбами (в продольном сечении). Передний рог содержит мотонейроны (проецируются на мышцы), а задний рог содержит интернейроны. Клеточные тела большинства афферентных волокон лежат внутри спинальных ганглиев вне спинного мозга. Белое вещество содержит аксоны восходящих и нисходящих путей (трактов).

Головной мозг (Г). Главные области: продолговатый мозг (Г7), варолиев мост (Гб), средний мозг (Г5), мозжечок (Д), промежуточный мозг и конечный мозг (Е). Продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг вместе называются стволом мозга. Структурно ствол мозга аналогичен спинному мозгу, но содержит также клеточные тела (ядра) черепных нервов - нейронов, контролирующих дыхание и кровоток и т. д. Мозжечок является важным центром контроля двигательных функций. Варолиев мост и мозжечок составляют метэнцефалон (задний мозг).

Промежуточный мозг. Таламус (ВБ) промежуточного мозга действует как передающее устройство для большинства чувствительных (афферентных) нервов, например от глаз, ушей и кожи, а также от других частей мозга. Гипоталамус (В9) - это высший вегетативный центр, он также играет доминантную роль в работе эндокринных желез, поскольку контролирует высвобождение гормонов из близлежащего гипофиза (ГА).

Конечный мозг состоит из коры и ядер, важных для двигательных функций, базальных ганглиев, т. е. хвостатого ядра (В5), скорлупы (В7), бледного шара (В8) и частей миндалевидного тела (В10). Миндалевидное тело и краевая извилина (Г2) относятся к лимбической системе. Кора головного мозга состоит из четырех долей, разделенных щелями (бороздами) - центральной бороздой (И, Д) и латеральной бороздой (ВЗ, Д). Согласно карте Бродманна кора головного мозга делится на гистологически различные участки (Д, курсив), которые имеют разные функции (Д). Полушария мозга тесно соединены нервными волокнами мозолистого тела (В1, ВЗ).

Спинномозговая жидкость

Мозг окружен внешними и внутренними пространствами, заполненными спинномозговой жидкостью (СМЖ) (Б). Внутренние пространства спинномозговой жидкости называются желудочками. Два боковых желудочка I и II (Б, В2) соединены с желудочками III и IV и с главным каналом спинного мозга (Б). Примерно 650 мл СМЖ каждый день образуется в хориоидном сплетении (Б, В4) и просачивается через паутинную оболочку мозга (Б). Барьер проницаемости между кровью и спинномозговой жидкостью, между кровью и мозгом (гематоэнцефалический барьер) предотвращает прохождение большинства веществ, кроме СО2, О2. воды и липофильных соединений. (Исключением являются циркумвентрикулярные органы мозга, такие как сосудистая сеть терминальной пластинки (OVLT) и самое заднее поле ромбовидной ямки, обладающие менее плотными гематоэнцефалическими барьерами.) Некоторые вещества, такие как глюкоза и аминокислоты, могут проходить гематоэнцефалический барьер при помощи переносчиков, тогда как белки - нет. Способность или неспособность лекарства пересекать гематоэнцефалический барьер является важным фактором фармакотерапии.

Повреждения, затрудняющие отток СМЖ (например, опухоли), приводят к компрессии мозга; у детей это приводит к аккумуляции жидкости (гидроцефалия, водянка головного мозга).

Получение и обработка стимулов

А. Рецепция, восприятие и проведение информации

Из окружающего мира мы получаем при помощи органов чувств огромное количество информации (109 бит/с). Лишь незначительная часть этой информации (10—100 бит/с) воспринимается сознательно; а остальная либо обрабатывается подсознанием, либо не воспринимается вовсе. В то же время мы передаем в среду примерно 107 бит/с информации посредством речи и двигательной активности, особенно через выражение лица (А).

Бит (двоичный знак) - единица информации (1 байт = 8 бит). В среднем страница книги содержит примерно 1000 бит, а телевизионное изображение — более 106 бит/с.

Б- Обработка стимулов и кодирование информации В. Взаимосвязь стимула, сенсора и потенциала действия Г. Контрастность стимула

Стимулы достигают тела в виде различных форм энергии, например в виде электромагнитной (зрительные стимулы) или механической (тактильные стимулы). Разнообразные сенсорные рецепторы (сенсоры этих стимулов) локализованы в пяти «классических» органах чувств (глаза, уши, кожа, язык, нос) как на поверхности тела, так и внутри тела (например, проприорецепторы, вестибулярный орган). (В этой книге сенсорные рецепторы иногда называются сенсорами, чтобы отличить их от центров связывания гормонов и медиаторов.) Сенсорная система получает сигнал, имеющий четыре элемента стимуляции: модальность, интенсивность, продолжительность и локализацию. Каждый тип сенсора является специфичным для уникального раздражителя, вызывающего определенные сенсорные модальности, такие как образ, звук, тактильное ощущение, вибрация, температура, боль, вкус, запах, а также положение тела и его движения и т. д. Каждая модальность имеет несколько субмодальностей, например вкус может быть сладким или горьким, и т. д.

Во вторичных сенсорах (например, во вкусовых и слуховых рецепторах) сенсор и афферентные волокна разделены синапсом, тогда как первичные сенсоры (например, обонятельные и болевые) имеют свои собственные афферентные волокна.

Стимул индуцирует изменение сенсорного потенциала (трансдукция), что приводит к деполяризации сенсорных клеток (большинства типов; Б1), или гиперполяризацию, как в сетчатке. Чем сильнее стимул, тем больше амплитуда сенсорного потенциала (В1). Как только сенсорный потенциал превышает некоторый порог, он преобразуется в потенциал действия, ПД (Б1, с. 52 и ел ).

Кодирование сигнала. Стимул кодируется частотой потенциала действия (импульс/с = Гц), т. е. сенсорный потенциал тем выше, чем выше частота потенциала действия (ПД) (В2). Информация декодируется в следующем синапсе: чем выше частота приходящего ПД, тем выше возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Новый ПД создается постсинаптическим нейроном в тот момент, когда ВПСП превышает некоторый пороговый уровень (Б2).

Кодирование частоты ПД служит более надежным способом передачи информации на большие дистанции, чем кодирование амплитуды, поскольку амплитуда более чувствительна и подвержена более сильным изменениям, что может исказить передаваемую сигналом информацию. В синапсе, однако, сигнал должен быть либо усилен, либо ослаблен (другими нейронами), что легче достигается путем кодирования амплитуды.

Адаптация. При постоянной стимуляции большинство сенсоров «привыкает» к стимулу (адаптируется), т. е. их потенциал понижается. Потенциал медленно адаптирующихся сенсоров становится пропорциональным интенсивности стимула (Р-сенсоры, или тонические сенсоры). Быстро адаптирующиеся сенсоры отвечают только на начало и конец стимула. Они ощущают дифференциальные изменения интенсивности стимула D-сенсоры, или фазические сенсоры). У PD-сенсоров проявляется и то, и другое.

Обработка в ЦНС. В первую очередь, ингибиторные и возбуждающие импульсы, проводимые в ЦНС, интегрируются, например, с тем чтобы увеличить контрастность стимула (Г. В этом случае возбуждающие импульсы от близлежащего сенсора ослабляются (латеральное ингибирование). На втором этапе сенсорное ощущение от стимула (например, «зеленый» или «сладкий») принимается низкоуровневыми сенсорными участками коры головного мозга. Это начальный этап субъективной физиологии чувств. Сознание является предпосылкой для данного процесса. За ощущением следует его интерпретация. Результат интерпретации называется восприятием; последнее основано на опыте и рассуждениях, причем интерпретация индивидуальна. Ощущение «зеленый», например, может вызвать восприятие: «Это дерево» или «Это луг».

Абсолютный порог, пороговая разница, пространственная и временная суммация, пределы чувствительности, обучаемость и возбуждение - все это другие важные понятия физиологии чувств. Два последних механизма играют важную роль в процессе обучения.

Сенсорные функции кожи

А. Кожные сенсоры

Соматовисцеральная чувствительность - это общий термин для всех типов сенсорной информации от рецепторов, или сенсоров тела (в противоположность сенсорным органам головы), включающий в себя проприорецепторы, болевые рецепторы, а также кожную, или поверхностную, чувствительность.

Тактильные ощущения необходимы для восприятия формы, очертаний и пространственных свойств объектов (стереогностика). Тактильные рецепторы расположены преимущественно на ладонях, в особенности на кончиках пальцев, а также на языке и в ротовой полости. Стереогностическое восприятие объекта требует интеграции в ЦНС сигналов от близлежащих рецепторов в пространственное изображение и координации их с тактильной двигательной функцией.

Б. Реакция кожных рецепторов на давление (1), прикосновение (2) и вибрацию (3)

Механорецепторы. Безволосые участки тела содержат следующие механорецепторы (А), которые афферентно иннервированы миелинизированными нервными волокнами класса ll/Aβ:

  • Веретенообразные чувствительные нервные окончания (тельца Руффини) (АЗ) частично инкапсулируют афферентные ветви аксонов. Этот комплекс называется медленно адаптирующимся (МА) сенсорами давления типа МА2. Это Р-сенсоры. Таким образом, чем больше давление на кожу (глубина вмятины или масса объекта), тем выше частота ПД (Б1).
  • Клетки Меркеля (А2) находятся в местах контактов синапсов с менискообразными терминалями аксонов. Эти комплексы называются барорецепторами типа МА1 и относятся к PD-сенсорам (сочетание Б1 и Б2), поскольку частота их потенциала действия зависит не только от величины давления, но также от скорости его изменения (dp/dt).
  • Тельца Мейснера (А1) состоят из пластинчатых клеточных слоев, между которыми заканчиваются булавовидные аксоны. Этот комплекс представляет собой быстро адаптирующийся барорецептор (БА-сештд), который реагирует только на изменения давления, dp/dt [D-сенсор, или рецептор скорости). БА-сенсоры специфичны для касания (вдавливание кожи на 10-100 мкм) и низкочастотной вибрации (10-100 Гц). Рецепторы волосяных фолликулов (А5), которые отвечают на изгиб волоса, принимают на себя данную функцию на участках кожи с волосяным покровом.
  • Тельца Пачини (А4) иннервируются аксоном ЦНС. Они адаптируются очень быстро и таким образом отвечают на изменения скорости изменения давления, т. е. на ускорение (d2p/dt2) и ощущают высокочастотную вибрацию (100-400 Гц;глубина вдавливания <3 мкм). Частота ПД пропорциональна частоте вибрации (БЗ). Такое усиление сигнала также играет роль в проприорецепции.

Разрешение. БА- и МА1 -рецепторы локализованы с большой плотностью во рту, на губах и кончиках пальцев, особенно на указательном и среднем пальцах (примерно 100 см-2). Они могут отдельно различать очень близкие стимулы, т. е. каждый афферентный аксон имеет узкий участок восприятия. Поскольку сигналы при их проведении в ЦНС не сходятся, сенсоры рта, губ и кончиков пальцев имеют очень хорошую способность к различению близких соседних тактильных стимулов, т. е. очень высокое разрешение.

В. Реакция терморецепторов Г. PD-проприоцепция: ответ на скорость и угол изгиба конечностей

Пространственный порог дифференциации двух точек, т. е. дистанция, с которой два одновременных стимула могут восприниматься как отдельные, используется в качестве меры тактильного различения. Пространственный порог на пальце, губах и кончике языка составляет примерно 1 мм, на ладони 4 мм, на предплечье 15 мм и на спине более 60 мм.

МА2-рецепторы и тельца Пачини имеют широкий участок восприятия (при этом точная функция МА2-рецепторов не известна). Тельца Пачини, следовательно, хорошо адаптированы для определения вибрации, например дрожания земли.

На коже локализованы два типа терморецепторов: холодовые рецепторы для температур <36 °С и тепловые рецепторы для температур >36 °С. Чем ниже температура (в пределах 20-36 °С), тем выше частота потенциала действия холодовых рецепторов. Для тепловых рецепторов при температурах 36-43 °С применим обратный принцип (В). Температура 20-40 °С подлежит быстрой адаптации термосенсорами (PD-сенсорами). Например, вода, нагретая до 25 °С, вначале ощущается как прохладная. Но крайние температуры этого интервала воспринимаются как холодная или горячая вода (это помогает поддерживать постоянную поверхностную температуру тела и предотвратить повреждение кожи - ожоги и обморожения). Плотность холодовых и тепловых рецепторов на большинстве участков кожи низкая по сравнению с высокой плотностью таких рецепторов во рту или на губах. (Вот почему мы используем губы или щеки для определения температуры.)

При температуре выше 45 °С за восприятие тепла отвечают терморецепторы. Раздражителями для них являются также острые (жгучие) вещества, такие как капсаицин, активный компонент острого перца. Стимуляция VR1-рецепторов капсаицина (ваниллоидных рецепторов типа 1) вызывает открывание катионных каналов ноцицептивных (болевых) нервных окончаний, что ведет к их деполяризации.

Проприоцепция, рефлекс растяжения

А. Мышечные веретена (1) и сухожильные органы Гольджи (2)

Проприоцепция - это механизм, посредством которого мы ощущаем силу, развиваемую нашими мышцами, а также позу и движение нашего тела и конечностей. Вестибулярный аппарат и кожные механорецепторы помогают при этом проприосенсорам мышечных веретен, суставов и сухожилий. Близ мышечно-сухожильного соединения находятся сенсоры сухожильных органов Гольджи.

Б. Работа мышечных веретен

Мышечные веретена (А1) содержат тонические (Р) и дифференциальные (D) рецепторы для определения позиции конечностей и их движения. Скорость изменения позиции отражается в кратковременном повышении частоты импульсов (D-сенсор), а конечная позиция конечностей - как постоянная частота импульсов (Р-сенсор). Мышечные веретена функционируют, регулируя длину мышцы. Они расположены параллельно скелетным мышечным волокнам (экстрафузальные мышечные волокна) и содержат свои собственные мышечные волокна (интрафузальные мышечные волокна). Существуют два типа интрафузальных мышечных волокон: (1) ядерно-цепочечные волокна (Р-сенсоры) и (2) ядерно-сумчатые волокна (D-сенсоры). Окончания афферентных нейронов типа 1а обвивают волокна обоих типов, а нейроны типа II - только ядерно-цепочечные волокна. Эти аннулоспиральные окончания определяют продольные сокращения интрафузальных мышечных волокон и передают в спинной мозг их длину (афференты типа 1а и II) и изменения длины (афференты 1а). Эфферентные у -мотонейроны (фузимоторные волокна) иннервируют оба типа интрафузальных волокон, допуская вариации в их длине и чувствительности к растяжению (А1, Б1).

Сухожильные органы Гольджи (А2) организованы последовательно с мышцей и отвечают на сокращения лишь нескольких двигательных единиц. Их основной функцией является регуляция мышечного напряжения. Импульсы из сухожильных органов Гольджи (проводимые афферентами типа lb), кожи, суставов и мышечных веретен (некоторые из них принадлежат к афферентным волокнам типа 1а и II), а также нисходящие импульсы все вместе интегрируются в интернейронах типа lb спинного мозга; это называется мультимодальной интеграцией (Г2). Интернейроны типа lb ингибируют а-мотонейроны той мышцы, из которой выходят афференты типа lb (аутогенное ингибирование), и активируют антагонистические мышцы при помощи возбуждающих интернейронов (Г5).

В. Моносинаптический рефлекс растяжения Г. Полисинаптическая система регуляции по принципу обратной связи

Моносинаптический рефлекс растяжения (В). На мышечные веретена также могут действовать неожиданные растяжения скелетной мышцы, например, через ответвления прикрепляющих ее сухожилий. Сокращение мышечных веретен запускает активацию афферентных импульсов типа 1а (Б2, В), которые поступают в спинной мозг через дорзальные корешки и заканчиваются в брюшном роге у а-мотонейронов той же мышцы. Таким образом, входной сигнал от афферента типа 1а вызывает сокращение той же самой мышцы при помощи единственного синаптического соединения, и рефлекторное время этого моносинаптического рефлекса очень мало (около 30 мс). Он классифицируется как проприоцептивный рефлекс, поскольку и стимуляция, и ответ возникают в том же самом органе. Моносинаптический рефлекс растяжения необходим для быстрой коррекции «непроизвольных» изменений длины мышц и позиций суставов.

Супраспинальная активация (БЗ). Произвольное мышечное сокращение характеризуется коактивацией а- и у-нейронов. Последние корректируют мышечные веретена (сенсоры длины) до некоторой заданной длины. Все отклонения от этого заданного значения, например, по причине неожиданного поднятия тяжести, компенсируются перекорректировкой а-иннервации [рефлекс компенсации нагрузки). Ожидаемые изменения мышечной длины, особенно во время сложного движения, также могут корректироваться более точно активностью у-волокон (центрально регулируемых) путем увеличения преднагрузки и чувствительности к растяжению интрафузальных мышечных волокон (фузимоторная серия).

Рефлекс Гофмана может быть использован для тестирования путей рефлекса растяжения. Это может быть выполнено путем помещения электродов на кожу поверх (смешанных) мышечных нервов и последующей записи мышечного сокращения, индуцируемого электростимуляцией разной интенсивности.

Полисинаптический контрольный механизм, также начинающийся от афферентов типа II, дополняет рефлекс растяжения. Если рефлекс растяжения (например, коленный) происходит на мышце-разгибателе, то а-мотонейроны антагонистической мышцы-сгибателя для достижения эффективного растяжения должны быть ингибированы при помощи ингибиторных интернейронов 1а (Г1).

Дезактивация рефлекса растяжения достигается путем ингибирования мышечного сокращения следующим образом: 1) мышечные веретена расслабляются, тем самым осуществляя дезактивацию волокон типа la; 2) сухожильный орган Гольджи ингибирует а-мотонейроны при помощи интернейронов lb (Г2); 3) а-мотонейроны ингибируются интернейронами (клетками Реншоу, Г4), которые они сами стимулируют при помощи аксонных коллатералей (рецидивирующее ингибирование, Г3).

Ноцицепция и боль

А. Ноцицепция

Боль - это неприятное сенсорное ощущение, ассоциирующееся с дискомфортом. Боль служит защитным механизмом, поскольку сигнализирует о том, что организм подвергается повреждению. Ноцицепция - это восприятие боли при помощи болевых рецепторов, нейронального проведения болевого стимула и обработки центральной нервной системой. Боль переживается как субъективное ощущение и может развиваться и без стимуляции болевых рецепторов, а возбуждение болевых рецепторов не всегда вызывает боль.

Все ткани организма, кроме мозга и печени, содержат болевые рецепторы, т. е. ноцисенсоры, или ноцицепторы (А). Это похожие на бусинки окончания периферических аксонов, тела которых расположены в ганглиях дорзальных корешков и в ядре тройничного нерва. Большинство этих волокон - медленно проводящие С-волокна (< 1 м/с); а остальные -миелинизированные Аδ-волокна (5-30 м/с).

При травме человек чувствует сначала резкую «быструю боль» (Аδ-волокна), а потом - тупую «медленную боль» (С-волокна), которая чувствуется дольше и на более широких участках. Поскольку болевые рецепторы не адаптируются, боль может продолжаться сутками. Сенситизация может даже понизить порог стимула.

Большинство ноцицепторов являются полимодальными сенсорами (С-волокна), активирующимися механическими стимулами, химическими медиаторами воспаления, а также интенсивными тепловыми или холодовыми стимулами. Однородные ноцицепторы, менее распространенный тип, состоят из термоноцицепторов (Аδ-волокна), механоно-цицепторов (Аδ-волокна) и «дремлющих (дормантных) ноцицепторов». Термоноцицепторы активируются очень горячими (>45 °С) или очень холодными (<5 °С) стимулами. Дормантные ноцицепторы в основном локализованы во внутренних органах и «просыпаются» после длительного воздействия (сенситизации), например при воспалении.

Б. Отраженная боль
В. Восходящие и нисходящие ноцицептивные пути

Ноцицепторы могут быть ингибированы опиоидами (десенсибилизация) и стимулированы простагландином Е2 или брадикинином, которые высвобождаются в результате воспаления (сенсибилизация; А). Эндогенные опиоиды (например, динорфин, энкефалин, эндорфин) и экзогенные опиоиды (например, морфин), а также ингибиторы синтеза простагландинов (например, ацетилсалициловая кислота [аспирин]) способны облегчать боль (анальгетическое действие).

Сенсибилизация в результате воспаления (например, эритемы от воздействия солнечных лучей) понижает порог болевых стимулов, что ведет к повышенной чувствительности (гиперальгезии) и боли, происходящей от неболевой стимуляции кожи (аллодинии), например от прикосновения или от теплой воды (37 °С). Когда ноцицепторы стимулируются, они начинают высвобождать нейропетиды, такие как вещество Р или пептид, связанный с геном кальцитонина, которые вызывают воспаление окружающих сосудов (нейрогенное воспаление) Проецируемая боль. Повреждение ноцицептивных волокон порождает боль (нейрогенную или нейропатическую), которая часто проецируется и воспринимается как идущая с периферии. Выпадающий диск, сдавливающий спинномозговые нервы, может, например, вызывать боли в ноге. Ноцицептивные волокна могут быть блокированы холодом или местной анастезией.

Ноцицептивный тракт (В1). Центральные аксоны ноцицептивных соматических нейронов и ноцицептивные афференты внутренних органов оканчиваются на нейронах дорзального рога спинного мозга. Во многих случаях они оканчиваются на тех же нейронах, что и афференты кожи.

Отраженная боль (Б). Конвергенция соматических и висцеральных ноцицептивных афферентов, вероятно, является основной причиной отраженной боли. При этом виде боли болезненные висцеральные стимулы вызывают восприятие боли в некоторых участках кожи, называемых зонами Геда. Для сердца, например, они расположены в основном в районе груди. Миокардиальная ишемия, следовательно, воспринимается как боль на поверхности грудной клетки (стенокардия, грудная жаба) и часто также в предплечье и верхней части брюшной полости.

В спинном мозге нейроцептивные афференты переходят на противоположную сторону (перекрест) и проводятся в пучки переднелатерального канатика - в основном в спиноталамический тракт - и продолжаются по центру в стволе мозга, где присоединяются к ноцицептивным афферентам головы (в основном к тройничному нерву) и идут в таламус (В1). Из вентролатерального таламуса сенсорное выражение боли проецируется на участки S1 и S2 коры головного мозга. Пути из средних таламических ядер проецируются на лимбиче

       





Комментарии: (0)


Оставить свой комментарий











© sportguardian.ru Все права защищены!
Почта для связи: [email protected]

Вы успешно добавили товар в корзину!


Продолжить покупки
Перейти в корзину