Биомеханика человека

28.02.2023

19 Просмотры

Содержание

1 Функциональные, морфологические и физиологические аспекты передвижения и осанки человека
2 Общие наследуемые признаки млекопитающих
3 Подсистемы опорно-двигательного аппарата человека и механические ограничения их филогении
4 Механизмы управления механикой
5 Видео по теме

Функциональные, морфологические и физиологические аспекты передвижения и осанки человека

X. Витте Технический университет, Ильменау, Германия, и Университет им. Фридриха Шиллера, Йена, Германия

Г. Клауэр, Н.П. Шуманн, Г.Х. Шолле Университет им. Фридриха Шиллера, Иена, Германия

Использование позвоночника и туловища при передвижении столь же важно у человека, как и в передвижении других четвероногих, предков и родственников вида Homo sapiens. Позвоночник и туловище и их мускулатура управляют передвижением; конечности осуществляют и модулируют его.

Наличие талии, особенно у людей, говорит о важности вращения между верхней частью туловища (голова, шея и грудная клетка) и нижней частью туловища (таз) при помощи эластичного сустава (позвоночника, околопозвоночной и брюшной мускулатуры) в районе крестца. Наиболее важным представляется торсионное скручивание по продольным осям.

Человеческая ходьба — это взаимодействие между массой, силой тяжести и эластичностью, которое регулируется мускулатурой. Для того чтобы описать ходьбу человека, одной механики твердого тела недостаточно.

Постуральный контроль — это динамический процесс, необходимый для эффективного передвижения человека, а также для других основных двигательных функций, таких как удержание тела в положении стоя и сидя. Системы, лежащие в основе этих двигательных функций, взаимодействуют между собой.

Во время передвижения позвоночных животных — включая людей — происходит целевая активация двигательной системы, которая регулируется в соответствии с индивидуальной двигательной стратегией.

Общие наследуемые признаки млекопитающих

Человек — плацентарное млекопитающее, четвероногое, позвоночное — вот единственная зоологическая классификация в медицине, которая, по-видимому, представляет интерес применительно к испытаниям лекарственных средств, в которых животные используются в качестве средства измерения. Однако если мы используем общее генетическое наследие людей и мышей в фармацевтике, мы должны понимать, что общее происхождение млекопитающих также ограничивает и методы лечения. Люди — не новое изобретение, наш вид вобрал в себя эволюционные возможности и ограничения наших предков. Возможно, в прежние времена эволюционный отбор воздействовал на наших предшественников в совсем иных экологических условиях. Эволюция не шла к человеку целеустремленно как к «венцу творения», а двигалась зигзагами через приспособления к обстоятельствам, менявшимся с течением времени. Никакой вид не «оптимален». Все приспосабливались ради выживания, и пока они выполняют эту функцию, нет причин для движения к оптимуму. Кроме того, знания о филогенетическом развитии человека столь же важны для врачей, как и знания об его онтогенезе, чтобы они могли избежать тех методов лечения, которые направлены против эволюционных ограничений, являющихся частью нашего генетического наследия — в этой борьбе победить невозможно.

Антропоцентрический подход к лечению болезней опорно-двигательного аппарата человека порожден, главным образом, двуногой специализацией людей с ее уникальными функционально-морфологическими приспособлениями. Для передвижения люди используют те же самые принципы, что и большинство других млекопитающих. Далее мы объясним некоторые важнейшие особенности локомоции (передвижения) млекопитающих и их значение в медицине.

Главный орган движения позвоночных животных — это туловище, которое включает в себя анатомическое образование, определяющее всю группу: позвоночный столб. Мелкие анцестральные млекопитающие до 50% расстояния, покрываемого за цикл движения всего тела (за счет длины шага конечностями внахлест и фаз полета), преодолевают за счет движений туловища. Люди уменьшили изгиб туловища и позвоночника в сагиттальной плоскости, но систематическое использование изгибов туловища во время ходьбы все же говорит о важности гибкого туловища для передвижения; будь оно водителем ритма для конечностей, обеспечивающим центральную синхронизацию, или источником энергии (что является спорным вопросом), или же создает оптимальные условия для использования самостабилизирующихся механизмов.

Для стволовой линии млекопитающих характерны конечности в сагиттальной плоскости с тремя длинными сегментами: лопатка, плечевая кость и предплечье, для ноги это, соответственно, бедро, голень и удлиненная плюсна. Задней конечности человека все еще свойственно наследственное трехчленное строение, демонстрирующее пропорции, адаптированные к нуждам само-стабилизации. Кажется, что передняя конечность человека сократилась до двух длинных сегментов — двигательное значение лопатки обычно игнорируется из-за того, что у людей эта кость жестко ориентирована по отношению к плоскости движения. В результате отсутствия кинематического взаимодействия между передними конечностями и землей при прямохождении, дисфункции одного лишь вращения лопатки приводят к динамическим нарушениям, которые обычно можно компенсировать дополнительным выбросом энергии в систему с последующими нарушениями в других частях опорно-двигательного аппарата.

Нервная регуляция передвижения, как туловища, так и конечностей, происходит с помощью волн возбуждения, нисходящих по спинному мозгу в кранио-каудальном направлении. Пространственно-временное перераспределение этих возбуждений от спинного мозга к мускулатуре осуществляется нервными сплетениями; разные алгоритмы движения конечностей могут быть связаны с различными структурами сплетений.

При передвижении энергия периодически переходит из кинетической в потенциальную и обратно. Потенциальная энергия может накапливаться либо в гравитационном поле, что приводит к идее, что конечности образуют маятник, либо в эластичных пружинах. У крупных животных, таких как лошадь и верблюд, эти пружины могут быть представлены коллагеном в сухожилиях или эластичными гигантскими белками, такими как титин или небулин, в брюшных мышцах всех млекопитающих, включая человека.

Для животных, имеющих конечности, механика наземного передвижения подчиняется до удивления простым общим правилам. Ограничения задаются морфологией (масса и высота тела: результаты эволюции), тяготением (природная константа) и эластичностью (свойства материи, которые, похоже, совершенно не изменились в ходе эволюции млекопитающих). Синхронизация ограничена нервными механизмами, которые ведут свое происхождение от рептилий-предшественников, живших более 140 млн лет назад. С тех пор пропорции и распределение массы в пределах одного вида, например Homo sapiens, практически одинаковы для всех особей (эти признаки стали основой для дифференциации видов с точки зрения зоологии), и двигательные возможности связаны ограничениями нашего эволюционного наследия. Знание о них облегчает рациональное лечение.

Подсистемы опорно-двигательного аппарата человека и механические ограничения их филогении

Научные исследования человеческого прямохождения в современную эпоху начались в первой половине XIX в. с работы Эдуарда и Вильгельма Вебера Bber die Mechanik der menschlichen Gehwerkzeuge (О механике человеческой ходьбы), изданной в 1836 г. Эти исследования были инициированы прусским правительством, которое хотело повысить эффективность пехоты после того, как прусская армия была разбита войска-ми Наполеона при Иене и Ауэрштедте. Они рассматривали проблему с точки зрения биомеханики, а также физиологии. Технические достижения в области хронофотографии, разработанной Этьеном Жюлем Маре и Эдвардом Майбриджем, сделали возможным корректный анализ движения. Программы НАСА в 1960-х гг. осуществляли постепенную методологическую оптимизацию современных оптических анализаторов движения с частотой приблизительно 1000 Гц и пространственным разрешением около 1 мм. В результате механическое действие опорно-двигательного аппарата человека в настоящее время представляется хорошо описанным, но не полностью понятым.

Синтетические методы сочетают анатомические и физиологические данные, дополненные использованием «нейронных сетей», предоставленных компьютерными моделями циклически стабильной антропоморфной ходьбы. Аппаратная реализация началась с пассивно-динамического шагающего механизма (шагающий механизм Мак-Гира) и привела к появлению антропоморфных шагающих механизмов с кинематикой, хорошо согласованной с данными, полученными от человека (здесь следует упомянуть наиболее впечатляющие системы роботы Хонда). Однако их движения — даже роботов новейших моделей, несмотря лежащие в их основе достижения в области биомиметики, — все еще выглядят несколько искусственными.

Мы думаем, главная причина нынешней кажущейся стагнации в развитии двуногих шагающих механизмов состоит в том, что экспериментальные подходы в робототехнике сводятся к дедуктивному вопросу «как?». По этой причине ученые уклоняются от индуктивного вопроса «почему?» с его производными, «почему так?» и «почему так, а не иначе?». На эти вопросы можно ответить, только наблюдая за родственниками и предками человека для получения информации о ходе эволюции, другими словами, с помощью функциональной морфологии. «Функциональная» в этом контексте означает механическая, а также нейронная, тогда как «морфология» как наука, занимающаяся сравнительной анатомией, включает в себя аспекты исторического развития — либо видов (филогенетика), либо особей в рамках этих видов (онтогенез в эмбриологии человека).

Главная ошибка в толковании человеческого прямохождения — считать, что люди кардинально отличаются от всех остальных животных. Люди, как и многие другие животные, морфологически и функционально обладают специализацией во многих областях (например, в отношении способа ходить на двух ногах, хватать или сидеть), но с зоологической точки зрения в них нет ничего особенного. Человек является четвероногим животным — наземным позвоночным — и сохраняет эволюционное наследие древних четвероногих животных, живших около 200 млн лет назад. Позвоночные животные, состоящие из одного туловища (например, рептилии, называемые «змеями), могут прекрасно передвигаться, не обладая конечностями (которые обычно называют «ногами»/«задними лапами» или «руками»/«передними лапами»); конечностей без туловища не существует и не может существовать. Поэтому источником всех движений человека следует считать туловище, даже если при современном уровне знаний мы не в состоянии определить, создает оно или просто инициирует движение. Вся нервная информация,необходимая для активации мышц, исходит из спинного мозга, осевого органа, расположенного в туловище и, на ранних филогенетических стадиях, предназначенного для движения туловища. Туловища позвоночных при циклическом движении демонстрируют систематические деформации во всех трех вращательных степенях свободы.

У мелких млекопитающих, сравнимых с древнейшими млекопитающими (и, соответственно, древнейшими млекопитающими предками людей), до 50% расстояния, покрываемого за цикл движения, обеспечивается за счет сгибания позвоночника и туловища. У крупных млекопитающих этот показатель ниже, но даже у людей, с вертикальным положением туловища, происходят измеримые циклические деформации туловища. Эти повороты тазового и плечевого пояса относительно друг друга систематически используются для передвижения. Поворот вдоль продольной оси туловища во время ходьбы (рис. 1), демонстрирует главным образом взаимозависимость скорости и амплитуды (рис. 2), которая указывает на взаимодействие с хорошо известным механическим поведением ног и рук. Осевое скручивание туловища имеет относительный минимум при скорости примерно 1 м/с — эта скорость была определена как «энергически оптимальная» для всего тела. При этой скорости гравитационные колебательные движения ног и рук находятся в резонансе (рис. 3), подогнанном к резонансной частоте ноги как обратного маятника с пружиной кручения внизу (рис. 4). Резонансные системы потребляют минимум энергии; туловище как управляющая система может иметь относительный минимум амплитуды, стимулирующий повороты ног и туловища. Вне диапазона резонансных частот маятниковых движений туловищу приходится влиять на движения конечностей в более высокой степени. Вопрос о том, передается ли энергия между туловищем и конечностями, остается открытым, но, в любом случае, туловище передает управляющую информацию по нервным окончаниям стандартным образом: даже в филогенетически древних организмах, таких как ящерицы, волны возбуждения, инициируемые и регулируемые центральными генераторами упорядоченной активности (CPG) и руброспинальным уровнем регуляции движений, спускаются по спинному мозгу в краниокаудальном направлении и распределяются по специфичной для каждого вида «кабельной сети», называемой «нервным сплетением».

Механическое взаимодействие между колеблющимися маятниками конечностей и туловищем способствует вращению туловища. С одной стороны, эти вращения используются в двигательных целях — поворот таза вокруг вертикальной линии увеличивает длину шага — в то время как, с другой стороны, благодаря повороту ноги в тазобедренном суставе вниз от бедра к ступне суставы занимают оптимальное положение, чтобы ноги двигались самостабилизирующимся образом. Общее впечатление таково (особенно по сравнению с другими млекопитающими): вращение ограничено, чтобы, например не допустить нарушения работы мозга и органов чувств. Есть два средства для достижения этой цели,не требующие от человека дополнительных «затрат», если считать, что объем и масса туловища определяются иными (в биомеханическом контексте — внешними) факторами, такими как способность к кровообращению, дыханию, питанию, выделению и размножению.

Первое средство — это распределение массы, которое ведет к максимизации моментов инерции массы. Во фронтальной и боковой проекции масса смещена к концам туловища, придавая ему гантелеобразную форму с типичной человеческой талией. Массовое соотношение между плечевым и тазовым поясом примерно сопоставимо с массовым соотношением между руками и ногами, что создает более короткое плечо рычага между центром тяжести и тазобедренными суставами для более тяжелых ног и более длинное плечо рычага между центром тяжести и плечевыми суставами для более легких рук (рис. 5).

Второе средство — это антициклическое отношение фаз колебаний рук и ног на противоположных сторонах тела, создающее суммарную силу в точке опоры, которая действует на туловище, заставляя его вращаться в противоположном направлении (см. рис. 1 и 3). Из-за дополнительной активности мускулатуры туловища, эти антициклические силы реакции в точках опоры не обязательно ведут к антициклическим вращениям плечевого и тазового пояса (см. рис. 2).

Вдоль продольных осей моменты инерции массы достигают максимума благодаря высокому соотношению поперечного и сагиттального диаметра туловища, которое придает эллиптическую форму поперечным сечениям; подобная поперечная овальность туловища типична именно для человека (рис. 6). У наших ближайших родственников-приматов, например шимпанзе, эти поперечные сечения имеют более или менее круглую форму, в то время как у четвероногих млекопитающих соотношение диаметров является даже обратным — грудная клетка, в частности, у них узкая, но глубокая.

Это объяснение, основанное на механике твердого тела, необходимо дополнить с помощью механики упругих тел. Человеческий опорнодвигательный аппарат даже в положении стоя накапливает значительное количество упругой энергии. Помимо коллагена в сухожилиях и фасциях, который в силу невысокого его содержания в организме человека, по-видимому, большее значение имеет у четвероногих животных, в мышечных волокнах содержатся упругие гигантские белки, которые служат субстратом для накопления этой упругой энергии. Титин, основной представитель целой группы упругих гигантских белков, расположен параллельно рабочему аппарату мышцы (рис. 7).

В силу регионарного принципа электрической активации мышц приводящая мышца становится «настраиваемой пружиной»; термин предложен Муссой-Ивальди в 1998 г. В человеческом туловище эти мышечные пружины расположены крестообразно под углом примерно 45° к продольной оси. При их идеальном расположении они активно и упруго управляют скручиванием туловища (рис. 8). Как следствие, линейная связь между грудной клеткой и тазом, образованная этими мышечными пружинами, приводит к формированию гиперболоидного внешнего контура, который мы называем талией.

В отличие от обычного разбора передвижения человека, наш функционально-морфологический анализ конечностей может показаться довольно коротким. Из-за — в механическом контексте — простого ограничения движения рук и ног у циклически передвигающихся млекопитающих на парасагиттальных плоскостях и, так, грубо говоря, при движении в 2D пространстве, главным аспектом, представляющим интерес, является распределение массы, которое можно объяснить как способ сократить период колебания маятника, удлинив длину шага путем сосредоточения массы на проксимальных концах (т.е. близко к туловищу) (рис. 9).

Соотношение длин длинных сегментов можно в первом приближении рассматривать как адаптацию с целью минимизировать вращение суставов посредством линейного перемещения ног и рук. Точная регулировка определяется адаптацией к нуждам самостабилизации (т.е. «интеллектуальной механикой»). Потребность в использовании голеностопного сустава в качестве пружины кручения ведет к приспособлению формы и строения ступней. Хватание определяет форму ладоней и приводит к сосредоточению мышечной массы в предплечьях. Таким образом, обеспечиваются сопоставимые длины маятников рук и ног, даже если их общая длина различна.

Пространственный размах маятника пропорционален его длине, тогда как время цикла качания пропорционально квадратному корню длины (маятника). Если колебание перевести в приращение пространства, скорость при резонансе как соотношение пространственного размаха и времени цикла качания пропорциональна квадратному корню длины. Поэтому, с энергетической точки зрения, чем длиннее ноги, тем выше оптимальная скорость. Эта тенденция ограничивается потребностью в скоординированном взаимодействии гравитационных и упругих механизмов (рис. 10).

Механизмы управления механикой

Координация и синхронизация движений различных частей тела играют основополагающую роль в наблюдаемом эффективном двигательном поведении такого животного, как Homo sapiens. Помимо биомеханических свойств самого опорно-двигательного аппарата, ритмичными (циклическими, такими как передвижение, дыхание, жевание) и нециклическими, автономными и произвольными движениями управляют нейронные сети, являющиеся неотъемлемой частью центральной нервной системы. Ритмы задаются нейронными осцилляторами, определяющими пространственно-временную организацию мотонейронной активности, а затем — мышечные сокращения. Эксперименты на животных разных видов, как беспозвоночных, так и позвоночных, показали, что эти осцилляторные нейронные сети — так называемые центральные генераторы упорядоченной активности (CPG) — фактически лежат в основе всех ритмичных движений, не зависящих от сенсорной обратной связи.

За последние 50 лет было проведено большое количество экспериментов и исследований для получения сведений о механизмах CPG и о том, как обеспечивается надлежащая координация различных CPG и пулов мотонейронов, особе