Содержание
Вкус
Вкусовые проводящие пути
Вкусовые сосочки на языке (Г) состоят из клеточных кластеров по 50-100 вторичных сенсоров (рецепторов) — вкусовых почек, которые обновляются (замещаются) циклически каждые 2 недели); у человека около 5000 вкусовых сосочков. Сенсорные стимулы от вкусовых сосочков проводятся к нервным окончаниям черепно-мозговых нервов VII, IX и X, транслируются ядром одиночного тракта и на высокой частоте сходятся: (а) у постцентральной извилины через таламус («язык»); (б) гипоталамуса и лимбической системы через варолиев мост (В).
Вкусовые качества, различаемые человеком, условно подразделяют на сладкое, кислое, соленое и горькое. Распознавание каждого качества вкуса происходит собственными специфическими вкусовыми рецепторными клетками, которые распределены по всему языку, но отличаются по плотности своего распределения. Особое вкусовое ощущение [умами), вызывает L-глутамат натрия, в последнее время этот вкус классифицируется как пятое качество вкуса. Глутамат натрия в основном обнаруживают в пище, богатой белком.
Клетки вкусового рецептора различают типы вкуса следующим образом. Соленый: катионы (Na+, К+ и т. д.) кажутся солеными, но присутствие анионов также играет свою роль. Например, Na+ входит во вкусовой рецептор через Nа+-каналы и деполяризует клетку. Кислый: присутствие ионов Н+ ведет к более частому закрыванию К+-каналов, которые также имеют деполяризующий эффект. Горький: семейство более чем 50 генов кодирует группу рецепторов горького вкуса. Некоторое число сенсорных белков, специфичных для определенного вещества, экспрессировано в одиночную вкусовую клетку, что делает ее чувствительной к разным горьким вкусам. Входящие сенсорные импульсы проводятся G-белком а-гастдуцином. При этом получается простой сигнал «горькое», без дополнительных нюансов. Умами: среди вкусовых рецепторов имеется метаболический глутаматный рецептор, mGluR4, стимуляция которого вызывает уменьшение концентрации цАМФ.
Порог восприятия вкуса
Порог (моль/л) восприятия вкусовых стимулов рецепторами языка составляет примерно 10-5для сульфата хинина и сахарина, 10-3 для HCI и 10-2 для сахарозы и NaCI. Относительный дифференциальный порог восприятия ΔI/I составляет примерно 0,20. От концентрация вкусовых стимулов зависит восприятие вкуса приятного или неприятного (Д).
Биологическое значение вкусовых ощущений. Вкусовые ощущения имеют защитную функцию, так как испорченная или горькая на вкус пища (низкий вкусовой порог) часто является опасной для здоровья и даже ядовитой. Пробуемые вещества также стимулируют секрецию слюны и желудочного сока .
Обоняние
Нейроэпителий обонятельных участков содержит около 107 первичных обонятельных сенсорных клеток (А1), которые представляют собой биполярные нейроны. Их разветвленные дендриты заканчиваются 5-30 ресничками (цилиями), которые погружены в слой слизи, а аксоны проводящие сигнал в ЦНС, собраны в пучки, называемые обонятельными нитями [fila olfactoria) (А1, 2). Обонятельные нейроны замещаются путем деления базальных клеток в течение 30-60-суточных циклов. Свободные нервные окончания тройничного нерва в слизистой оболочке носа реагируют также на некоторые агрессивные запахи (например, кислотные или аммиачные испарения).
Обонятельные сенсоры
Молекулы пахучего вещества Содронта) (М = 15-300 Да) переносятся вдыхаемым воздухом к обонятельным участкам, где они сначала растворяются в слизистой, а потом соединяются с рецепторными белками на мембране ресничек. Рецепторные белки кодированы обширным семейством генов (500-750 генов, распределенных по множеству хромосом), благодаря чему вполне возможно, что одна обонятельная клетка экспрессирует только один из этих генов. Поскольку лишь часть последовательности (приблизительно 40%) этих генов экспрессирована, человек имеет примерно 200-400 различных типов сенсорных клеток. Обонятельные рецепторы сопряжены с Gs-белками (Golf-белками; Б), что увеличивает катионную проводимость мембраны сенсорных клеток, таким образом увеличивая приток Na+ и Са2+ и деполяризуя клетку.
Специфичность сенсоров
Обонятельные сенсорные клетки распознают особые структурные мотивы в молекулах пахучих соединений, проявляя к ним специфическую чувствительность. Клонированный крысиный рецептор 17, например, реагирует с альдегидом н-октаналем, но не с октанолом, каприловой кислотой или альдегидами, имеющими на две метильные группы больше или меньше, чем н-октаналь. В случае ароматических структур рецептор может распознать, содержит ли данная структура заместитель в орто-, мета- или пара-положениях, определяет длину цепи заместителя, независимо от того, в каком положении он находится. Таким образом, пахучие вещества с различными структурными мотивами активируют различные типы обонятельных рецепторов (АЗ, вверху справа). Цветы жасмина и вино содержат, соответственно, несколько десятков и сотен пахучих веществ, и поэтому их результирующий аромат воспринимается (обонятельным центром) как очень сложный.
Обонятельные проводящие пути
Аксоны (примерно 103) одного и того же типа сенсоров, распределены по реснисчатому эпителию обонятельных си-352 напсов и направлены к дендритам соответствующих митральных клеток (МК) и волосковых сенсорных клеток (ВСЮ внутри клубочков обонятельной луковицы. Таким образом, клубочки функционируют в качестве центров конвергенции, где сигналы интегрируются и направляются от того же типа рецепторов. Рецепторный белок этих рецепторов определяет также, с каким клубочком должны соединяться вновь образованные аксоны сенсорных клеток. Перигломерулярные (околоклубочковые) и гранулярные клетки соединяют и ингибируют митральные и волосковые сенсорные клетки (А2). Митральные клетки действуют на те же самые реципроктные синапсы (А,«+/-») в противоположном направлении с целью активации перигломерулярных и гранулярных клеток, которые, с другой стороны, ингибируются эфферентами от первичных центров обоняния коры головного мозга и переднего контрлатерального обонятельного ядра (А2, фиолетовый цвет). Эти соединения позволяют клеткам ингибировать самих себя либо близлежащие клетки, либо они могут быть активированы высшими центрами. Сигналы аксонов митральных клеток: (1) достигают переднего обонятельного ядра. Его нейроны переходят (в передней комиссуре) к митральным клеткам контрлатеральной луковицы; (2) формируют обонятельный проводящий путь, проецирующийся на первичные центры обоняния коры головного мозга (пириформная кора, обонятельный бугорок, кортикальное миндалевидное ядро). Обонятельные входные сигналы, обрабатываемые здесь, передаются в гипоталамус, лимбическую систему и ретикулярную формацию; а также в неокортекс (insula, орбитально-фронтальный участок) либо напрямую, либо через таламус.
Порог восприятия запаха
Требуется лишь 4 • 10-15 г метилмеркаптана (содержится в чесноке] на литр воздуха, чтобы почувствовать этот запах [порог выявления). Для того чтобы четко различить этот запах, нужно чтобы концентрация этого вещества была 2 • 10-13 г/л воздуха [порограспознавания). Порог распознавания меняется с температурой и влажностью воздуха. Для разных веществ пороговые значения могут различаться на порядки и быть даже в 1010 раз выше. Дифференциальный порог относительного восприятия ΔI/I (0,25) относительно высок. Адаптация к запаху зависит от рецептора [десенситизация) и является нейрональной (В).
Связь обоняния с другими функциональными системами организма. Приятные запахи запускают секрецию слюны и желудочного сока, тогда как неприятные предупреждают о потенциальном вреде (например, плохая пища). Запах тела (запах пота и экскрементов) помогает поддержанию гигиены, проводит социальную информацию (например, враг, член семьи) и воздействует на половое поведение. Другие запахи воздействуют на эмоциональное состояние.
Чувство равновесия
Анатомия
Каждый из трех полукружным каналов (А1) расположен в плоскости под прямым углом друг к другу. Ампула каждого канала содержит гребнеобразную структуру, называемую ампулярной кристой (А2). Она содержит волосковые клетки (вторичные сенсорные клетки], реснички (цилии) которых (A3) проецируются на студенистую мембрану -купулу (А2). Каждая волосковая клетка несет на свободной поверхности субмакроскопические полоски (реснички] — одну длинную киноцилию и примерно 80 стереоцилий различной длины. Их кончики соединены с более длинными близлежащими ресничками при помощи «концевых связей» (АЗ].
Полукружные каналы
Когда реснички находятся в состоянии покоя, их волосковые клетки высвобождают медиатор (глутамат), запускающий потенциал действия (ПД) в нервных волокнах вестибулярного ганглия. При повороте головы полукружные каналы автоматически перемещаются вместе с ней, однако эндолимфа внутри каналов из-за инерции перемещается более медленно. Таким образом, между двумя сторонами купулы образуется небольшая разность в давлении. В результате из-за изгиба и сдвига стереоцилий образуется купула (свод) (А2) и ионная проводимость мембран волосковых клеток изменяется. Изгиб стереоцилий в сторону киноцилии увеличивает проводимость и способствует притоку Na+ и К+ по высокому электрохимическому градиенту между эндолимфой и внутренней средой волосковых клеток. Тем самым волосковые клетки деполяризуются, Са2+-каналы открываются, высвобождается больше глутамата и увеличивается частота потенциала действия. Если реснички изгибаются в противоположном направлении (от киноцилии), то эффект противоположный. Функция полукружных каналов состоит в определении углового (вращательного) ускорения головы во всех плоскостях (при поворотах, кивании, качании из стороны в сторону). Поскольку в норме движения головы занимают менее 0,3 с (ускорение → уменьшение скорости), то стимуляция полукружных каналов обычно отражает скорость вращения.
Разность давления по разные стороны купулы исчезает, если тело вращается в течение более длительного времени. Уменьшение ускорения (замедление) вращения вызывает разность давлений, обратную по знаку. Если в начале вращения изгиб ресничек увеличивает частоту ПД, то при замедлении вращения происходит снижение ПД, и наоборот. Внезапная остановка вращения ведет к головокружению и нистагму (см. далее).
Сферические (succuli) и эллиптические (utricle) мешочки вестибулярного аппарата макулы снабжены (А1, 4) ресничками, которые погружены в студенистую мембрану (А4), имеющую высокую плотность (« 3,0) из-за присутствия в ней кристаллов кальцита, называемых статокониями, статолитами или отолитами (поэтому и студенистая мембрана называется ортолитовой). Из-за изменений (положение головы отклоняется от перпендикулярной оси) вектор силы тяжести меняет направление, мембрана смещается, сгибая прикрепленные к ней реснички (А4). Макулы отвечают также на другие линейные (поступательные) ускорения или торможения, например в лифте или в машине.
Центральные связи
Биполярные нейроны вестибулярных ганглиев образуют синапсы с вестибулярными ядрами (А, Б). Оттуда проходят важные тракты на контрлатеральную сторону к ядрам глазных мышц, мозжечку, мотонейронам скелетных мышц и к постцентральной извилине (осознанная ориентация в пространстве). Вестибулярные рефлексы: (а) поддерживают равновесие организма (постуральная двигательная функция); (б) держат в фокусе поле зрения, несмотря на изменения положения головы и тела (глазодвигательный контроль, Б).
Пример (В): если опора, поддерживающая субъект, наклоняется, активированный вестибулярный аппарат побуждает тестируемого вытянуть руку и отвести ногу в сторону падения и согнуть руку на наклоняющейся стороне с целью поддержания равновесия (В2). Пациент с нарушением органа равновесия не может реагировать нужным образом и падает (ВЗ).
Поскольку орган равновесия не может определить, двигается (меняет положение) все тело или только голова (двигательные и позные рефлексы), вестибулярные ядра должны получать и обрабатывать зрительную информацию, а также информацию от проприосенсоров шеи и мышц. Эфферентные волокна двусторонне крепятся на ядрах глазных мышц, и любые изменения положения головы немедленно сопровождаются противоположно направленным движением глаз (Б). Этот вестибулярно-глазной рефлекс поддерживает пространственную ориентацию.
Функция вестибулярного аппарата может быть оценена путем тестирования системы глазодвигательного контроля. Вторичный нистагм, или постнистагм, развивается после резкого прекращения длительного вращения головы вдоль вертикальной оси (например, в офисном кресле) из-за активации горизонтальных полукружных каналов. Состояние характеризуется медленным горизонтальным движением глаз по направлению вращения и быстрым возвратным движением. Вращение направо ведет к левому нистагму и наоборот. Термическая стимуляция горизонтального полукружного канала путем закапывания холодной (30 °С) или теплой (44 °С) воды в слуховой канал ведет к калорическому нистагму. Этот метод может быть использован для одностороннего тестирования.
Строение глаза, слезная жидкость, водянистая влага
Свет, попадающий в глаз, до достижения сетчатки и ее светочувствительных рецепторов должен пройти через роговицу, водянистую влагу, хрусталик и стекловидное тело, что все вместе называется диоптрическим аппаратом (А). Этот аппарат дает уменьшенную и перевернутую визуальную картину на сетчатке. Для получения качественного изображения все части диоптрического аппарата должны быть светопроницаемы, иметь стабильную форму и гладкую поверхность; в случае роговицы эти свойства обеспечивает слезная жидкость. Слезы секретируются слезными железами, расположенными в верхней внешней части глазницы, и способ секреции слез аналогичен тому, как это происходит при слюноотделении. Слезы распределяются путем рефлекторного мигания, затем проходят через слезные отверстия и слезные протоки верхнего или нижнего века в слезный мешочек, откуда вытекают в носовые пазухи по слезноносовому протоку. Слезная жидкость улучшает оптические свойства роговицы, сглаживая шероховатости ее поверхностей, вымывая частицы пыли, способствуя защите роговицы от едких веществ и испарений, а также пересыхания. Слезы обеспечивают плавность движения век и содержат лизоцим и иммуноглобулин А, что предохраняет глаз от инфекции. Наконец, слезы участвуют в выражении человеческих эмоций.
Вход света в глаз регулирует радужная оболочка (А), которая снабжена кольцевыми и радиальными гладкими мышцами. Холинергическая активация (сокращение) мышцы-сфинктера зрачка ведет к сужению зрачка (миозу), а адренергическая активация (сокращение) мышцы-дилататора — к расширению зрачка (мидриазу).
Глазное яблоко поддерживает свою форму за счет жесткой внешней оболочки — склеры (В) и внутриглазного давления, в норме на 10-21 мм рт. ст. превышающего атмосферное давление.
Отток водянистой влаги обеспечивает ее баланс (отток-образование) с целью поддержания постоянного внутриглазного давления (В). Водянистая влага секретируется эпителиальными клетками цилиарного тела в заднюю камеру глаза при помощи карбоангидразы и активного ионного транспорта. Она попадает в переднюю камеру глаза через зрачок и вытекает в венозную систему через трабекулярную ячеистую сеть и шлеммов канал. Водянистая влага обновляется примерно каждый час.
Глаукома. Затруднение оттока водянистой влаги может развиваться либо из-за хронической облитерации трабекулярной сети (открытоугольная глаукома), либо из-за острой блокировки переднего угла (закрытоугольная глаукома), что ведет к повышенному внутриглазному давлению, боли, повреждению сетчатки и слепоте. Для лечения глаукомы используются лекарства, снижающие образование водянистой влаги (например, ингибиторы карбоангидразы) и индуцирующие миоз.
Хрусталик удерживается на своем месте при помощи цилиарного пояска (В). Когда глаз адаптируется для дальнего видения, волокна цилиарного пояска натягиваются и хрусталик уплощается (растягивается), особенно его внешняя поверхность (Г, вверху). При фокусировке зрения на ближнем объекте (ближнее видение) волокна пояска расслабляются и хрусталик благодаря своей эластичности принимает прежнюю форму (Г, внизу).
Сетчатка выстилает всю внутреннюю (заднюю, не переднюю) поверхность глазного яблока, кроме того участка, где из глазного яблока по зрительному сосочку (А) выходит зрительный нерв (А). Центральная ямка (А) — это небольшое углубление в сетчатке у заднего полюса глаза. Сетчатка состоит из нескольких слоев (изнутри наружу) (Д): пигментный эпителий, фоторецепторы (палочки и колбочки), горизонтальные клетки Кахаля, биполярные клетки, амакриновые клетки и ганглиозные клетки. Центральные отростки ганглиозных клеток (n = 106) выходят из глазного яблока в составе глазного нерва (схема сетчатки).
Фоторецепторы. Палочки и колбочки сетчатки имеют светочувствительный наружный сегмент, который соединен с внутренним сегментом узкой «ресничкой». Внутренний сегмент содержит клеточные органеллы и устанавливает синаптический контакт с соседними клетками. Наружный сегмент палочек содержит примерно 800 мембранных дисков, а плазматическая мембрана наружного сегмента колбочек имеет складчатую структуру. Зрительные пигменты находятся в мембранных дисках, либо в складках.
Наружный сегмент постоянно обновляется; старые мембранные диски на верхушке клетки сбрасываются и заменяются новыми дисками из внутреннего сегмента. Фагоцитарные клетки пигментного эпителия поглощают диски, сброшенные палочками утром и колбочками вечером. Некоторые ганглиозные клетки также содержат светочувствительный пигмент.
Читайте также: Строение глаза
Диоптрический аппарат глаза
Основы физической оптики
Формирование изображения диоптрическим аппаратом глаза происходит при преломлении лучей света, пересекающих сферическую границу раздела между воздухом и другой средой. Схема простейшей оптической системы изображена на рис. А: точка переднего фокуса Fa находится в воздушной среде, точка заднего фокуса Fp, главная точка Р и узловая точка N- внутри глаза. Лучи света из отдаленной точки (∞) можно считать параллельными. Если они входят в систему параллельно своей оптической оси, то они будут сходиться в точке Fp (А1, красная точка). Если они входят под углом к оси, то они образуют изображение рядом с Fp, но в той же фокальной плоскости (А1, фиолетовая точка). Лучи света от соседней точки не входят в систему параллельно и формируют изображение позади фокальной плоскости СА2, зеленая и коричневая точки).
Диоптрический аппарат глаза включает несколько границ раздела сред и, следовательно, представляет собой сложную оптическую систему. Однако здесь действуют те же законы оптики, как и в простой оптической системе. Лучи света от объекта (0) проходят через N под углом а к оси, пока не достигают сетчатки и не формируют на ней изображения (l) (А2).
Две точки на расстоянии 1,5 мм друг от друга и на расстоянии 5 м от глаз (tg а = 1,5/5000; а = 0,0175°»1′) будут сведены в фокус в 5 мкм от сетчатки. Человек с нормальным зрением может различать эти две точки, поскольку 5 мкм соответствует диаметру трех колбочек в ямке (две из них стимулируются, а третья — посередине — нет).
Аккомодация (настройка диоптрического аппарата глаза). Когда глаза приспособлены для дальнего видения, параллельные лучи света от удаленной точки встречаются в точке Fp (Б1, красная точка). Поскольку сетчатка также расположена в фокальной плоскости Fp, удаленная точка четко отображается на ней. Глаза, приспособленные для дальнего видения, не образуют четкого изображения ближней точки (световые лучи встречаются за сетчаткой, Б1, зеленая точка) до тех пор, пока не произошло аккомодации для ближнего видения. Другими словами, кривизна хрусталика (и его преломляющая способность) увеличивается, и изображение ближней точки смещается в плоскость сетчатки (Б2, зеленая точка). Теперь уже дальняя точка не может быть ясно отображена, поскольку фокальная плоскость Fp не находится в плоскости сетчатки (Б2).
Преломляющая сила по краям диоптрического аппарата выше, чем вблизи оптической оси. Эта сферическая аберрация может быть минимизирована путем сужения зрачка. Преломляющая сила глаза обратно пропорциональна переднему фокусному расстоянию в метрах и измеряется в диоптриях (дп). При аккомодации для дальнего зрения фокусное расстояние f1 перед «линзой» (со стороны объекта) равно расстоянию от точки Fa переднего фокуса до главной точки Р, т. е. 0,017 м (Б1). Таким образом, относительная преломляющая сила составляет 1/0,017 = 58,8 дп, что характерно для преломления на границе воздух/роговица (43 дп). При максимальной аккомодации для ближнего видения у человека молодого возраста с нормальным зрением (эмметропия) преломляющая сила увеличивается на 10-14 дп. Это увеличение называется диапазоном аккомодации и определяется как разность 1/ближняя точка — 1/дальняя точка [м-1 = дп]. Ближняя точка — это самое близкое расстояние, на которое возможна аккомодация глаза, у молодого человека с нормальным зрением составляет 0,07-0,1 м. У людей с нормальным зрением удаленная точка -бесконечность М. Диапазон аккомодации для ближней точки (0,1 м), следовательно, составляет 10 дп, поскольку 1/∞ = 0.
Преломляющая сила на краях диоптрического аппарата выше, чем вблизи оптической оси. Эта сферическая аберрация может быть уменьшена сужением зрачка.
Диапазон аккомодации увеличивается с возрастом (у 50-летних 1-3,5 дпт) из-за потери эластичности хрусталика. Это возрастное ухудшение зрения, называемое пресбиопией (старческой дальнозоркостью) (В1-3), обычно не оказывает влияния на дальнее зрение, но для ближнего видения, например для чтения, обычно бывают необходимы корректирующие выпуклые линзы.
Катаракта вызывает ту
