Потенциал покоя

Определение

Отличительной характеристикой живых клеток является неравное распределение ионов по обеим сторонам клеточной мембраны (снаружи и внутри клетки). Концентрация ионов К⁺ выше внутри клетки, тогда как ионы Na⁺ преобладают снаружи. Это неравенство достигается благодаря работе так называемого натрий-калиевого насоса — особого фермента Na⁺-К⁺ -АТФазы, — который за счет использования энергии АТФ переносит против градиента концентрации три иона Na⁺ из клетки в обмен на два иона К⁺ внутрь клетки. В состоянии покоя клеточная мембрана непроницаема для всех ионов, кроме К⁺. В результате этого образуется разность зарядов между внутренней и наружной поверхностью клетки. Эта разность потенциалов может быть измерена и составляет 90 мВ (внутри заряд ниже, чем снаружи). Этот так называемый К⁺-диффузионный потенциал, или К+-равновесный потенциал, устанавливается тогда, когда сила, стремящаяся уравновесить концентрацию 1C, равна силе, стремящейся уравновесить электрический заряд (разность потенциалов).

Запомните: Потенциал покоя обеспечивается функцией Na⁺-K⁺-АТФазы и соответствует K⁺-потенциалу. Потенциал действия обусловлен преимущественно быстрым током ионов Na входящих внутрь клетки.

Потенциал покоя

Разность электрических потенциалов на клеточной мембране, т. е. мембранный потенциал (ЕД живой клетки можно измерить. Потенциал нервной или мышечной клетки в отсутствие стимуляции, т. е. потенциал покоя, составляет от -50 до -100 мВ [внутренняя поверхность клетки заряжена отрицательно). Потенциал покоя вызывается несбалансированным распределением ионов между внутриклеточной и внеклеточной средой (Б). При измерении мембранного потенциала надо учитывать несколько факторов.

• Клетка поддерживает неравномерное распределение ионов: Na⁺-К⁺-АТФаза постоянно «откачивает» Na⁺ из клетки и «закачивает» в нее К⁺ (Д2). В результате внутриклеточная концентрация К⁺ примерно в 35 раз выше по сравнению с внеклеточной, а внутриклеточная концентрация Na⁺ примерно в 20 раз ниже, чем внеклеточная (Б). Как и любой активный транспорт, этот процесс требует энергии, которую поставляет АТФ. Недостаток энергии или ингибирование Nа⁺-К⁺-АТФазы приводят к выравниванию ионного градиента и нарушению мембранного потенциала.

Поскольку анионные белки и фосфаты, присутствующие в цитоплазме в высокой концентрации, покинуть клетку не могут, вклад чисто пассивных механизмов (распределение Гиббса-Доннана) в неравномерное распределение диффундирующих ионов может быть лишь незначительным (А1). По причине электронейтральности любой биосистемы [Na⁺ + К⁺]внутр > [Na⁺ + К⁺]внешн и [Сl]внутр. <[Cl]внешн. Однако это практически не влияет на формирование потенциала покоя.

• Низкая проводимость мембраны клетки в покое для Na⁺ (gNa⁺) и Са²⁺ (gСа²⁺). Мембрана клетки в покое слабо проницаема для Na⁺ и Са²⁺ и <gNа+ составляет только малый процент от общей проводимости. Следовательно, разница в концентрации Na⁺ (АЗ-А5) не может быть устранена путем пассивной диффузии Na⁺ обратно в клетку.

• Высокая проводимость К⁺ (gK⁺). Ионам К⁺ сравнительно легко диффундировать через клеточную мембрану (gK « 90% от общей проводимости). По причине высокого градиента концентрации ионы К⁺ диффундируют из внутриклеточной среды во внеклеточную (АЗ). Из-за их положительного заряда диффузия даже малого количества ионов К⁺ ведет к возникновению электрического потенциала (диффузионного потенциала) на мембране. Диффузионный потенциал (отрицательный заряд на внутренней стороне мембраны) обусловливает ионный транспорт К⁺ назад в клетку; диффузионный потенциал возрастает до тех пор, пока почти полностью не компенсирует градиент концентрации К⁺, обусловливающий выход ионов К⁺ из клетки (А4). В результате мембранный потенциал (Em) оказывается почти равным равновесному электрохимическому потенциалу К⁺, Ek.

• Распределение ионов Сl^—. Поскольку клеточная мембрана также проницаема для ионов Сl^— (E- в мышечных клетках больше, чем в нервных), мембранный потенциал (электрическая «движущая сила») выводит ионы Сl^— из клетки (А4), в то время как градиент концентрации ионов Сl^— (химическая «движущая сила») возвращает их назад в клетку с той же скоростью. Внутриклеточная концентрация [Сl]внутр продолжает расти до тех пор, пока равновесный потенциал Сl^— не окажется равным Em (А5). [Сl^—]внутр. можно рассчитать, используя уравнение Нернста. Такое «пассивное» распределение CI-между внутриклеточной и внеклеточной средой существует только в отсутствие активного поглощения Cl клеткой.

• Почему величина Еm менее отрицательна, чем Ek? Хотя проводимость для Na⁺ и Са²⁺ в покоящейся клетке довольно низкая, некоторое количество ионов Na⁺ и Са²⁺ все время входит в клетку (А4, 5). Это происходит потому, что равновесные потенциалы обоих ионов имеют высокие положительные значения, благодаря чему процессом управляют высокие значения электрической и химической «движущей силы», направленной для этих ионов извне вовнутрь (Б). Этот катионный ток внутрь клетки деполяризует мембрану, выводя ионы К⁺ из клетки (1К⁺ на каждый входящий в клетку положительный заряд). Если бы Na⁺-К⁺-АТФаза не восстанавливала постоянно эти градиенты (градиент Са²⁺ косвенно: 3Na⁺/Ca2+;), внутриклеточная концентрация Na⁺ и Са²⁺ непрерывно возрастала бы, а [К⁺]внутр уменьшалась, при этом величины Еm и Ek< становились бы менее отрицательными.

Все живые клетки имеют на мембране потенциал покоя, но только возбудимые (нервные и мышечные) способны значительно изменять проводимость ионов через мембрану в ответ на стимулы, такие как потенциал действия.

Источник: «Мышцы». Учебник для ВУЗов.
Автор: профессор Л.П. Лысов, 2016 год