Содержание
Двигательная активность, физическая тренировка и система СТГ—ИФР-1
Двигательная активность играет важную роль в анаболизме тканей, росте и развитии организма человека, но до сих пор мало известно о механизмах, которые связывают характер двигательной активиости с тканевым анаболизмом. Даже относительно умеренная двигательная активность, связанная с выполнением повседневных бытовых задач, может порождать значительные анаболические стимулы (Leblanc et al., 1990), следовательно, анаболические эффекты двигательной активности не ограничиваются лицами, которые занимаются профессиональным спортом и все свои усилия посвящают развитию мышечной силы и выносливости. Однако участие юных спортсменов в интенсивных тренировочных программах, особенно если они не сопровождаются адекватным потреблением энергии с пищей, подвергает их здоровье риску и опасностям, а также может приводить к нарушениям процессов роста и развития (Thcintz et al., 1993).
Анаболические эффекты двигательной активности зависят от возраста и половой зрелости. Примечательно, что естественный уровень двигательной активности, расход энергии и мышечная сила характеризуются максимальными темпами прироста в детском возрасте и в период полового созревания. Сочетание быстрого роста и развития, высокий уровень двигательной активности и обусловленное процессами полового созревания повышение уровня анаболических гормонов (соматотропного гормона (СТГ), инсулиноподобного фактора роста I (ИФР-1) и половых стероидов) предполагает возможность существования комплексных механизмов, связывающих двигательную активность с разнообразными анаболическими реакциями. В этой главе рассмотрены эффекты двигательной активности и физической тренировки на систему СТГ-ИФР-I, а также отличия между системным и локальным (на уровне мышечной ткани) ответом па физическую нагрузку. И наконец, благодаря тому, что в последние годы был достигнут значительный прогресс в изучении влияния физических упражнений на систему СТГ-ИФР-1, ее изменения, обусловленные двигательной активностью и физическими тренировками, могут помочь профессиональным спортсменам и их тренерам в оценке эффективности тренировочной нагрузки.
Система СТГ—ИФР-1
Система СТГ-ИФР-I включает гормоны, ростовые факторы, связывающие белки и рецепторы, которые регулируют многие жизненно важные процессы, включая рост и развитие, метаболические и репаративные процессы, а также старение. Для понимания устройства этой системы необходимо рассмотреть каждый ее компонент в отдельности и взаимодействие между ними в нормальных физиологических и патологических условиях. Система СТГ-ИФР-I берет свое начало в центральной нервной системе (ЦНС), где ряд нейротрансмиттеров (катехоламины, серотонин, холинергические агенты и др.) стимулируют в гипоталамусе синтез соматолиберина и соматостатина. Соматолиберин активирует в передней доле гипофиза процессы синтеза и секреции соматотропного гормона (СТГ), а соматостатин непосредственно ингибирует секрецию СТГ.
СТГ является основным секреторным продуктом системы. Одним из наиболее важных последствий действия СТГ является активация синтеза ИФР-1 в печени. Вместе с тем СТГ обладает и другими эффектами на метаболизм, состав тела и дифференцировку тканей, которые не зависят от ИФР-1. СТГ в рамках регуляторной цепи обратной связи оказывает прямое воздействие на два гипоталамических гормона, контролирующих его секрецию. Влияние СТГ на тканевые процессы опосредовано взаимодействием СТГ и рецептора СТГ. Рецептор СТГ содержит в своем составе внутри- и внеклеточный трансмембранпый компоненты. Внеклеточный компонент идентичен по своему строению СТГ-связывающему белку (GHBP) (Leung et al., 1987). Таким образом, уникальной особенностью этой системы является то, что количество рецепторов СТГ и их активность могут быть определены простым измерением уровня GHBP в крови.
Ипсулиноподобный фактор роста I относится к инсулиноподобпым белкам; он может выступать в роли гормона и такие его эффекты являются СТГ-зависимыми. Однако большинство эффектов ИФР-1 является преимущественно результатом паракринной или аутокринной секреции и регуляции, которые лишь частично зависят от СТГ. ИФР-1 стимулирует секрецию соматостатина и подавляет выделение СТГ с помощью механизма негативной обратной связи (Berelowitz et al., 1981), но не ясно, какой именно ИФР-1 обеспечивает функционирование этого регуляторного механизма — тот, который находится в системе кровообращения, или тот, секреция которого происходит локально в головном мозге.
Основная масса ИФР-1 в системе кровообращения находится в связанном состоянии в виде комплекса с различными связывающими белками (ICFBP). Наибольшее значение для организма человека в зрелом возрасте имеет IGFBP-3, образование которого происходит главным образом в печени и является СТГ-зависимым. При связывании с ИФР-1 он взаимодействует с кислотно-лабильной субъединицей и формирует комплекс, в составе которого происходит транспорт большей части ИФР-1 в кровеносной системе. Некоторые IGFBP являются СТГ-зависимыми (например, IGFBP-3), а другие, в том числе IGFBP-1 и IGFBP-2 — инсулинзависимыми (их содержание возрастает при низком уровне инсулина). Взаимодействие ИФР-1 со связывающими белками осложняется еще тем, что часть из них стимулирует (как IGFBP-5), а часть подавляет (как IGFBP-4) анаболические эффекты ИФР-1 (Rajaram et а)., 1997).
Воздействие ИФР-1 на клетку является результатом его взаимодействия с двумя различными рецепторами. Рецептор типа I обладает тирозинкиназной активностью и опосредует большую часть эффектов ИФР-1. Этот рецептор обнаруживает сходство с инсулиновым рецептором и поэтому может связывать инсулин, который, как известно, также обладает анаболическими эффектами. Рецептор типа II идентичен рецептору маннозо-6-фосфата и способен также связываться с ИФР-П.
Некоторые гормоны в системе СТГ-ИФР-I (например, соматолиберин, соматостатин и соматотропный гормон) имеют волнообразный характер секреции. Показано, что такие пульсации концентрации СТГ в крови имеют особенно важное значение для ускоренного роста (Clark et al., 1985). В отличие от этих гормонов уровень ИФР-1 и IGFBP в течение суток остается достаточно стабильным.
Кроме большого значения для нормального прохождения процесса роста, СТГ и ИФР-1 оказывают заметное влияние на состав тела. Оба гормона стимулируют увеличение мышечной массы и плотности костной ткани, а также снижают количество жировых отложений.
Некоторые компоненты этой гормональной системы зависят от возраста человека. Максимальная концентрация соматолиберина, СТГ, GHBP, ИФР-1 и IGFBP-3 наблюдается в период пубертата (Mauras et al., 1987), затем, по мерс старения организма, их уровень в крови снижается (Corpas et al., 1993). Эти изменения в определенной степени модулируются половыми гормонами. Заметное влияние па систему СТГ-ИФР-I оказывает характер питания. Так, голодание и недоедание приводят к повышению уровня СТГ, однако уровень ИФР-1 при этом снижается (Marimme et al., 1992), возможно, вследствие уменьшения количества рецепторов СТГ. Рассмотрим двигательную активность — еще один внешний фактор, оказывающий регулирующее влияние на систему СТГ-ИФР-I и ее компоненты.
Эффект одного занятия физическими упражнениями
СОМАТОТРОПНЫЙ ГОРМОН
Следует различать быстрые эффекты одного занятия двигательной активностью на систему СТГ-ИФР и нейроэндокринологические адаптации, происходящие у физически активных людей в ответ па выполнение продолжительных программ тренировки выносливости.
Характер ответных изменений СТГ после выполнения физических упражнений зависит от продолжительности и интенсивности тренировочного занятия, уровня физической подготовленности лица, выполнявшего упражнения, своевременности забора проб крови для анализа, чувствительности секреции СТГ в гипофизе к физической нагрузке и другим внешним факторам. Для точной оценки срочного ответа СТГ на занятие физическими упражнениями следует применять стандартизованные протоколы занятий.
В нескольких публикациях прошлых лет сообщалось, что чем ниже у исследуемого субъекта уровень физической подготовленности, тем больше амплитуда изменений СТГ в ответ на физическую нагрузку (Buckler, 1972). Однако в этих ранних исследованиях их участникам предлагали выполнить тест с одной и той же абсолютной, а не относительной физической нагрузкой. В результате из-за высокой вариабельности в уровне физического состояния одни участники выполняли физические упражнения с интенсивностью ниже лактатного порога анаэробного обмена (ПАНО), а другие — с интенсивностью выше ПАНО. Это очень важно, поскольку в отдельных работах (Felsing et al., 1992) .было показано, что уровень СТГ в крови увеличивается только при выполнении физических упражнений с интенсивностью выше ПАНО, и тренировочные нагрузки величиной 75 —90 % максимальной аэробной работоспособности приводят к большему росту уровня СТГ в крови по сравнению с меньшими нагрузками (Hartley et al., 1972; Sutton, Lazarus, 1976). Таким образом, результаты исследований, в которых изменения СТГ в ответ на выполнение физических упражнений оценивали при абсолютной интенсивности нагрузки, демонстрируют только то, что при увеличении уровня физической подготовленности физическая нагрузка, связанная с выполнением физических упражнений при одной и той же абсолютной интенсивности нагрузки, уменьшается.
В противоположность этим данным, согласно которым лишь достаточная физическая нагрузка может вызвать заметный метаболический эффект для стимуляции секреции СТГ, мы ранее показали небольшое, но достоверное изменение концентрации СТГ в ответ на физическую нагрузку, которая не оказывает системного воздействия па ЧСС или содержание лактата в крови (т. е. при выполнении сгибания одной руки в запястье) (Eliakim et al., 2000). Эти данные свидетельствуют о том, что такие показатели, как испытываемое усилие и ассоциированная с ним физическая нагрузка, могут приводить к активации гипоталамо-гипофизарной системы и выделению СТГ даже при выполнении упражнений, включающих сокращение небольших мышечных групп.
Продолжительность упражнений, достаточная для стимуляции секреции СТГ, составляет не менее 10 мин (Ваг-Ог, 1983), поскольку выполнение упражнений на протяжении меньшего интервала времени (например, 5 мин при интенсивности выше ПАНО) (Felsing et al., 1992) не сопровождается изменениями содержания СТГ в крови. Более того, максимальный уровень секреции СТГ, индуцированной физическими упражнениями, наблюдается через 25—30 мин после начала выполнения упражнений независимо от продолжительности занятия (Schwarz et al., 1996; Eliakim et al., 1999), причем у женщин уровень СТГ достигает своего пикового значения на несколько минут раньше (Wideman et al., 1999). Таким образом, при небольшой продолжительности занятия (например, 10 мин) уровень СТГ может достигать своего максимального значения уже после прекращения занятия, а если замятие длится более 45 мин, это может происходить еще во время занятия. При заборе крови для анализа, однако, следует учитывать предположительное время наступления этого момента.
Невосприимчивость гипофиза, т. е. промежуток времени, в течение которого гипофиз не отвечает на стимул к секреции СТГ, также может влиять на характер изменений уровня СТГ при выполнении физических упражнений. Ранее нами было показано, что изменения СТГ в ответ на физическую нагрузку не обнаруживались в случае, когда в утренние часы за 1 ч до начала занятий происходил самопроизвольный выброс соматотропного гормона (Eliakim et al., 1999). Причиной такого подавления срочного ответа могло стать явление аутоингибирования (Pontiroli et al., 1991), при котором повышенный уровень СТГ, обусловленный предыдущим самопроизвольным выбросом гормона, ослабляет ответ гипофиза на физическую нагрузку. Ранее было выявлено существование периода невосприимчивости гипофиза к стимуляции продолжительностью не менее 1 ч после секреции СТГ, индуцированной выполнением физических упражнений (Capon et al., 1994), т. е. последующие изменения СТГ в ответ на физическую нагрузку были ослаблены, и высказано предположение о том, что ответственным за это могут быть индуцированное физической нагрузкой повышение уровня свободных жирных кислот или изменения тонуса парасимпатической-симпатической нервной систем (Casanueva et al., 1984, 1987; Klijman, Frohman, 1991). Было продемонстрировано также восстановление гипофиза из состояния невосприимчивости к стимуляции секреции СТГ в случае, когда второе тренировочное занятие поводилось через 3 ч после первого занятия (Ronsen et al., 2001). С этим сообщением согласуются результаты исследований других авторов, которые показали, что интефальпая секреция СТГ за 1,5 ч была значительно выше, когда интервал между двумя тренировочными занятиями (30 мин, 70 % V02max) составлял 3,5 ч по сравнению с 1 ч (Kanaley et al., 1997).
Внешние факторы, такие, как некоторые патологические состояния, могут нарушать срочность реакции СТГ на физическую нагрузку. Употребление жирной пищи ослабляет амплитуду увеличения уровня СТГ после выполнения физических упражнений (Cappon et al., 1993) и такое угнетение коррелирует с уровнем соматостатина в крови. Повышенная температура окружающей среды может сама по себе вызывать повышение уровня СТГ в крови, тогда как низкие температуры ослабляют секрецию гормона, индуцированную физическими нагрузками (Buckler, 1973). Показано, что ожирение или поликистоз яичников также приводят к ослаблению секреции СТГ в ответ на занятия физическими упражнениями (Wilkinson, Parkin, 1974). Снижение выброса СТГ после физической нагрузки наблюдается у спортсменок с нарушениями менструального цикла, что, возможно, обусловлено менее выраженной секрецией соматолиберина в ответ на физическую нагрузку, по сравнению со спортсменками с нормальным менструальным циклом (Waters et al., 2001). И наконец, возрастное снижение секреции СТГ также сопровождается ослаблением секреции гормона, индуцированной физической нафузкой (Zaccaria et al., 1999).
Повышение уровня СТГ в крови после занятий физическими упражнениями может быть использовано для диагностики дефицита соматотропного гормона. Поскольку секреция СТГ имеет волнообразный характер, и в течение большей части суток уровень гормона остается невысоким, одиночные случайные пробы крови не позволяют провести четкой границы между здоровыми детьми и детьми с дефицитом гормона роста. Для решения этой проблемы было разработано несколько тестов, предназначенных для стимуляции секреции СТГ (Fraiser, 1974). В большинстве таких тестов в качестве стимуляторов применяются фармакологические препараты (Conwell, 1995), которые могут представлять определенный риск для здоровья пациента (например, гипогликемия). Кроме того, интерпретация результатов оценки секреции СТГ в ответ на фармакологический стимул может быть достаточно сомнительной, поскольку они не обязательно дают информацию о физиологической секреции гормона. Все это заставило некоторых исследователей обратить внимание на тесты с применением физиологической стимуляции, например физических упражнений, либо использовать для диагноза дефицита СТГ у детей оценку других, менее вариабельных веществ, таких, как ИФР-I, и/или его связывающие белки.
ИНСУЛИНОПОДОБНЫЕ ФАКТОРЫ РОСТА
В настоящее время установлен факт увеличения ИФР-I в ответ на выполнение физических упражнений. В нескольких работах показано, что индуцированное физическими упражнениями повышение уровня ИФР-I происходит после очень непродолжительной физической нагрузки (т. с. около 90 с) (Кгаеmег et al., 2000), через 10 мин после начала выполнения аэробных упражнений (Bang et al., 1990; Schwarz et al., 1996), а также при интенсивности упражнений ниже и выше ПАНО (Schwarz et al.,1996). Выполнение упражнений сопровождалось также повышением содержания ИФР-I в моче (De
alo et al., 2002).
Механизм временного увеличения содержания ИФР-I в крови в ответ на физическую нагрузку далеко не очевиден. С одной стороны, это может быть классический механизм увеличения выделения ИФР печенью вследствие роста уровня секреции СТГ, индуцированного физическими упражнениями. Как отмечалось ранее, увеличение СТГ происходит преимущественно в ответ на выполнение упражнений с высокой интенсивностью, в то время как возрастание ИФР-I наблюдается как при высокой, так и при низкой интенсивности выполнения упражнений. Более того, уровень ИФР-I достигает своего максимального значения раньше, чем уровень СТГ (10 и 30 мин соответственно). При этом увеличение концентрации ИФР-I в сыворотке крови, обусловленное синтезом этого белка de novo в печени и выделением его в систему кровообращения, наблюдается через несколько часов после применения экзогенного соматотропного гормона (Marcus et al., 1990). Кроме того, в исследованиях прошлых лет (Bang et al., 1990) показано, что занятия физическими упражнениями приводят к увеличению уровня ИФР даже у лиц с недостаточностью функции гипофиза. Эти исследования свидетельствуют о том, что обусловленное физической нагрузкой повышение уровня ИФР-I в действительности не имеет отношения к СТГ и должно отражать быстрые изменения распределения ИФР-I в системе кровообращения, связанные с выбросом из внутриклеточных депо или снижением эффективности его выведения из организма. Быстротечный характер повышения уровня ИФР-1 позволяет предполагать, что здесь определенную роль могут играть гемодинамичсскис и метаболические эффекты физических упражнений. У человека физическая нагрузка приводит к быстрой аутотрансфузии гемоконцентрированной крови из селезенки в кровеносную систему (Flamm et al., 1990) вследствие увеличения кровообращения в мышцах и потери воды из плазмы (Convcrtino et al., 1981). Каждое из этих событий может отчасти объяснить увеличение концентрации ИФР-I за счет притока ИФР и/или изменения объема крови, в котором он распределен.
Еще одним возможным источником увеличения уровня ИФР-I в системе кровообращения может быть выделение из сокращающихся мышц. Для проверки этого предположения мы использовали простой подход, который заключался в том, что участники исследования выполняли сгибание—разгибание одной руки в запястье, преодолевая достаточно большое сопротивление. При этом во время и после окончания выполнения упражнения у них одновременно делали забор крови из медиальной вены предплечья руки, подвергавшейся физической нагрузке (локальное выделение ИФР), и руки, находившейся в состоянии покоя (системный ответ) (Eliakim et al., 2000). Нами было обнаружено двустороннее одновременное увеличение уровня ИФР-I в крови, подтверждающее, что выполняющая работу мышца не являлась местом выделения ИФР-1.
Было продемонстрировано кратковременное увеличение содержания ИФР-I в крови сразу после выполнения теста с физической нагрузкой до наступления утомления (Elias et al., 2000). Интересно, что через 60—90 мин после окончания упражнения уровень ИФР-I снизился до минимального значения и потом постепенно вернулся к исходному состоянию. С этим наблюдением согласуются сообщения о снижении уровня ИФР-I в крови после продолжительной и интенсивной двигательной активности, как в случае 1,5-часовой интенсивной футбольной тренировки у детей (Scheet et al., 1999) или после 1,5-часового занятия борьбой у юношей (Nemet et al., 2002). Следует отметить, что после таких занятий наблюдалось повышение уровня цитокинов — медиаторов воспаления, и авторы предположили, что это могло быть причиной снижения уровня ИФР-I в крови.
В отношении изменений уровня ИФР-I в крови после занятий силовыми упражнениями нет единого мнения. Некоторые исследователи сообщают об увеличении ИФР-I в крови и свободного ИФР-I после занятий силовыми упражнениями (Bermon et al., 1999). Более того, выполнение эксцентрических упражнений сопровождалось увеличением уровня мРНК ИФР-I в мышцах, что указывает на возможность модуляции этим фактором регенерационных процессов в мышцах после механических повреждений (Bamman ct al., 2001). В то же время другим исследователям не удалось обнаружить изменений в уровне ИФР-I после интенсивной силовой тренировки (Nindl et al., 2001), либо они выявили снижение уровня ИФР-I утром следующего дня после интенсивного тренировочного занятия силовой направленности (Raastad ct al., 2000). Эти противоречивые результаты могут отражать различия в параметрах использованных тренировочных программ, уровне физической подготовленности занимающихся, времени забора крови для анализа и др.
Количество исследований, посвященных изучению физиологического ответа ИФР-П у человека, гораздо меньше. В нескольких работах (Bang et al., 1990; Schwartz ct al., 1996) показано сильное увеличение концентрации ИФР-П после выполнения упражнений на выносливость. Уровень ИФР-П в крови может играть важную роль в процессах роста и формирования костей (Mohan, Bayiink, 1991), однако биологическое значение повышения содержания ИФР-Н, индуцированного физическими нагрузками, еще предстоит выяснить.
БЕЛКИ, СВЯЗЫВАЮЩИЕ ИНСУЛИНОПОДОБНЫЙ ФАКТОР РОСТА
В ряде работ сообщается о росте содержания IGFBP-3 после занятий упражнениями на выносливость (Schwarz et al., 1996; Chadan et al., 1999). Шварц с соавторами с помощью радиоиммупоанализа (РИА) показали увеличение уровня IGFBP-3 при высоком и низком уровне интенсивности после занятий физическими упражнениями, при этом ответная реакция была сильнее после занятия упражнений с интенсивностью выше ПАНО (Schwarz et al., 1996). В то же время при определении IGFBP-3 методом Вестерн-блок-анализа никаких изменений обнаружено не было. В качестве возможного объяснения такого несоответствия данных РИА и Вестерн-блок-аиализа авторы предположили, что антитела, используемые для проведения радиоиммунного анализа, детектируют как интактную форму связывающего белка, так и его фрагменты, а Вестерн-анализ позволяет оценить только интактную форму IGFBP-3. Таким образом, они смогли оценить скорость протеолиза IGFBP-3 в зависимости от интенсивности упражнений. Результаты этой оценки оказались довольно поразительными, поскольку протеолиз IGFBP-3 происходит только при высокой интенсивности упражнений и его увеличение совпадает с максимальным значением концентрации ИФР-I и ИФР-П в сыворотке крови. Однако следует отметить, что в этом исследовании увеличение протеолитической активности, приводящей к фрагментации IGFBP-3, наблюдали только при высокой интенсивности упражнений, в то время как повышение концентрации IGFBP-3, ИФР-I и ИФР-П происходит как при низкой, так и при высокой интенсивности упражнений. Кроме того, другим исследователям не удалось обнаружить существенного увеличения активности, ответственной за протеолиз IGFBP-3 , после выполнения аэробных упражнений (Dali et al., 2001).
Механизм усиления протеолиза IGFBP-3 после занятий с высокой интенсивностью упражнений пока остается непонятным. Предполагается, что в этом играют определенную роль изменения концентрации общего кальция и свободных ионов кальция в сыворотке крови (Lamson et al., 1993), а также заметный сдвиг кислотно-щелочного баланса в сыворотке крови и мышечной ткани (Martin, Baxter, 1986).
В нескольких исследованиях были показаны изменения уровня других IGFBP после выполнения физических упражнений, иключая повышение уровня IGFBP-1 (Suikkary et al., 1989; Hopkins et al., 1994) и IGFBP-2 (Chadan et al., 1999; Nindl et al., 2001). Эти связывающие белки обнаруживаются в крови в гораздо меньших количествах но сравнению с IGFBP-3 и, очевидно, играют меньшую роль в обеспечении биологической доступности ИФР. Вместе с тем, очевидно, эффект физической нагрузки на уровень ИФР-I в крови опосредован через изменения не только количества ИФР-I, но и ИФР-связывающих белков.
Влияние физической тренировки на систему СТГ-ИФР-1
Несколько самостоятельных исследований обнаружили значительную корреляцию между уровнем физической подготовленности и уровнем компонентов системы СТГ-ИФР-I в крови. Так было продемонстрировано существование высокой положительной корреляции между интегральной концентрацией СТГ за 24 ч и пиковым значением VOa у молодых здоровых мужчин, но не женщин зрелого возраста (Weltman et al., 1994). Эти исследователи показали также наличие обратной корреляции между интегральной концентрацией СТГ за 24 ч и долей жировой ткани в составе тела у мужчин и женщин. Они предположили, что причиной снижения секреции СТГ может быть гиперинсулинемия, связанная избытком жировых отложений (Yamashita, Mclmed, 1986), а поскольку у мужчин в отличие от женщин обычно преобладают жировые отложения в области живота (Bouchard, Despress, 1989), у них ожирение оказывает более заметный эффект на секрецию СТГ. Кроме того, высокий уровень эстрадиола в крови у женщин зрелого возраста, который стимулирует секрецию СТГ (Но et al., 1987), может противодействовать ингибирующему влиянию инсулина и это может объяснять половые различия в уровне корреляции между уровнем физического состояния и концентрацией СТГ в крови. С этой гипотезой согласуются полученные нами недавно результаты, которые демонстрируют у здоровых девочек препубертатного возраста достоверную взаимосвязь между степенью ожирения (определялась по перцентилям индекса массы тела (ИМТ)), уровнем физической подготовленности, непрямыми показателями изменений уровня СТГ (GHBP) и чувствительности к инсулину (IFGBP-1) (Eliakim et al., 2001). В соответствии с этими данными в случае превышения 70 % ИМТ для данной возрастной группы уровень физической подготовленности, уровень СТГ и чувствительность к инсулину начинают снижаться даже у здоровых детей (рис. 13.2). Эти сведения могут оказаться пригодными для использования в практике медицинских учреждений с целью выявления детей, состояние которых может быть улучшено благодаря участию в занятиях физическими упражнениями.
Положительная корреляция между уровнем физической подготовленности и секрецией СТГ обнаружена также в экспериментах на животных (Borer et al., 1986), которые показали увеличение амплитуды выбросов СТГ у физически активных, быстро растущих хомячков, по сравнению с контрольной группой животных с малоподвижным образом жизни. Авторы исследования предположили, что состояние физической подготовленности ассоциировано с повышенным уровнем эндорфинов в крови и/или повышенной чувствительностью тканей к эндорфинам. Эндорфины подавляют выделение соматостатииа и уменьшают ингибирование секреции СТГ гипофизом, следствием чего является возрастание гипофизарной секреции соматотропного гормона.
Ранее мы сообщили, что как функциональные (т. с. V02max), так и структурные (т. е. объем мышц бедра, определенный с помощью магниторезонансной томографии) показатели физической подготовленности коррелируют со средним ночным уровнем СТГ, а также уровнями GHBPn ИФР-I в сыворотке крови у девочек препубертатного и позднего пубертатного возраста (Eliakim et al., 1996, 2001). Данные этих исследований свидетельствуют о том, что физическая подготовленность у здоровых девочек препу-бертатиого возраста и девушек-подростков ассоциирована с анаболическими адаптациями системы СТГ-ИФР-1.
Высокая корреляция между фитнесом и средним ночным уровнем СТГ, вероятнее всего, является следствием увеличения пиковой амплитуды, поскольку только амплитуда выбросов СТГ, но не их частота или продолжительность, коррелирует со средним уровнем гормона.
Положительная корреляция между GHBP и уровнем физической подготовленности является достаточно необычной; GHBP представляет собой внеклеточный компонент рецептора СТГ (Rosenfeld,1994) и, следовательно, отражает количество рецептора в тканях. Очевидно, что в ряде случаев существует гормон-зависимая регуляция рецептора для СТГ и GHBP. Уровень GHBP снижается при акромегалии (Kratzsh et al., 1995) и при терапии экзогенным рекомбинантным гормоном роста человека (Legar et al., 1995), и сохраняется высоким, несмотря па низкий уровень СТГ, при ожирении (Jorgensen et al., 1995). Однако гормон-зависимая негативная регуляция, по-видимому, не действует во время нормального роста, когда в препубертатном периоде наблюдается одновременное повышение уровня СТГ и GHBP (Baumann et al., 1989). Наши данные показывают, что относительно высокий уровень физической тренированности или подготовленности у девочек в препубертатном периоде и у девушек-подростков является еще одним примером одновременного повышения СТГ и GHBP. Механизмы этих изменений не известны, однако предполагают анаболическую адаптацию и гормона, и рецептора.
В целом создается впечатление, что повышение уровня двигательной активности усиливает волнообразный характер секреции СТГ и, как следствие этого, происходит повышение уровня ИФР-I. Тогда следует предположить, что стимуляция системы СТГ-ИФР-1 в результате занятий физическими упражнениями вносит свой вклад — наряду с наследственными факторами, особенностями питания и др.
— в увеличение мышечной массы и в результате в более эффективный ответ кардиореспираторной системы па физическую нагрузку (например, увеличение V02peak). Наши данные свидетельствуют о том, что этот механизм функционирует у девочек в препубертатный период и у девушек-подростков, даже в случае спонтанного роста. Высокая положительная корреляция между vO,max и содержанием в крови СТГ и ИФР-1 была обнаружена также у здоровых женщин пред- и пост-климактерического возраста (Kelley et al., 1990); V02max и концентрация ИФР-I с возрастом снижаются. Однако при анализе возрастных изменений показателей физической подготовленности с использованием множественной регрессии единственным независимым фактором, позволяющим предсказывать уровень ИФР-1 в крови, оказался V02max. На основании этих результатов было сделано заключение, что снижение уровня ИФР-I в сыворотке крови является результатом возрастного уменьшения объема двигательной активности и уровня физической подготовленности, а не возрастных изменений в организме как таковых, самих по себе. Кроме этих исследований существуют также сообщения о положительной корреляции между V02max и уровнем ИФР-I в крови мужчин первого и второго зрелого возраста (Poehlman, Copeland, 1990), а также о повышенном уровне ИФР-I у тренированных лиц среднего возраста (Manetta et al., 2002).
Уровень практически всех основных IGFBP (1—6), каждый из которых, как известно, оказывает определенное влияние на биологическую активность ИФР-I, также коррелирует с показателями физической подготовленности, что позволяет предполагать их возможную роль во взаимодействии процессов роста и физических упражнений. За исключением IGFBP-3, остальные ИФР-связывающие белки представлены в крови незначительными количествами и их функцию в системе кровообращения еще предстоит выяснить. Тем не менее заслуживает внимания то, что взаимосвязь между уровнем физической подготовленности и уровнем IGFBP, установленная путем исследования обширной выборки, согласуется с существующими представлениями о биологической функции белков, связывающих ИФР-I, основанными на результатах изучения изолированных тканей. Для IGFBP-1 и -2, которые обладают негативным влиянием на функцию ИФР-I, обнаружена отрицательная корреляция с мышечной массой (Eliakim et al., 1996; 2001); IGFBP-4, который в экспериментах на культуре костной ткани показал себя как ингибитор анаболических функций ИФР-I (Mohan et al., 1995), обнаруживает обратную корреляцию с мышечной массой (Eliakim et al., 1996) и V02max (Eliakim et al., 2001); следовательно, эти данные допускают возможность того, что общее увеличение биологической активности ИФР-I у лиц с высоким уровнем физической подготовленности может быть обусловлено не только изменениям
Видео по теме
Эндокриная система, спорт и двигательная активность.
Перевод с англ./под ред. У.Дж. Кремера и А.Д. Рогола. — Э64
Издательство: Олимп. литература, 2008 год.
