Тренировки в период полового созревания

Рост, развитие и гормональные изменения в период полового созревания: влияние спортивной тренировки

Контроль времени и темпов полового созревания и соматического роста осуществляется на генетическом уровне. Вместе с тем на эти процессы могут оказывать влияние особенности диеты и разнообразные гормоны. Рост и развитие замедляются при хроническом недостатке питания вследствие изменений гормонального статуса организма, в частности снижения уровня половых стероидов, инсулиноподобного фактора роста I (ИФР-I) и тиреоидных гормонов. И, наоборот, переедание приводит к раннему развитию и увеличению скорости роста вследствие повышения уровня секреции андрогенов, вырабатываемых надпочечниками, половых стероидов и ИФР-1. Зависимость процессов роста и развития от особенностей питания и функции эндокринной системы заставили многих исследователей заинтересоваться влиянием спортивной тренировки на рост и развитие организма юных спортсменов. Например, может ли у некоторых спортсменов увеличение энергетических затрат при ограниченной диете стать причиной ограничения доступной энергии в организме и вызвать задержку полового созревания и замедление роста? Этот вопрос вызвал оживленный интерес общественности в связи с образом наших юных гимнастов и фигуристов, которые тренируются непрерывно в течение года, иногда вдали от родного дома, чтобы подготовить свое тело и отточить мастерство под руководством лучших тренеров. Еще один распространенный вопрос: действительно ли спортивные тренировки при условии адекватного питания ускоряют рост и половое созревание. Одиночное занятие физическими упражнениями однозначно стимулирует секрецию гормонов, регулирующих ростовые процессы и такое усиление секреции гормонов наблюдается после каждого тренировочного занятия. Регулярные занятия физическими упражнениями вызывают изменения базального уровня секреции ростовых гормонов, вследствие чего мышцы и скелет постоянно подвергаются воздействию большей или меньшей, по сравнению с нормальной, концентрации гормонов. Мы рассмотрим процессы роста и созревания и регулирующие их гормональные системы, срочное и долговременное влияние занятий физическими упражнениями и спортивной тренировки на гормональные системы, контролирующие рост и развитие, и влияние физических упражнений и спортивных тренировок на рост и созревание организма юных спортсменов.

Рост и развитие организма человека

Контроль увеличения линейных размеров тела и полового созревания осуществляется, главным образом, системами соматотропный гормон — инсулиноподобный фактор роста I (СТГ — ИФР-I) и гипоталамо-гипофизарно-гонадальной (ГГГ). Многие из ростовых эффектов СТГ, включая линейный рост скелета и анаболическое воздействие на мышцы, опосредовано ИФР-I, синтез которого происходит в локальных тканях-мишенях или в печени — главном источнике ИФР-I, циркулирующем в крови. ИФР-1 выполняет также роль негативного регулятора секреции СТГ. Концентрация его в сыворотке снижается в периоды неадекватного потребления энергии, что приводит к размыканию цепи отрицательной обратной связи и усилению секреции СТГ, при этом увеличения выработки ИФР-I не происходит. Конечным результатом является формирование относительной устойчивости к СТГ и замедление линейного и соматического роста.

Рост в препубертатном периоде практически полностью зависит от СТГ, ИФР-I и гормонов щитовидной железы, которые оказывают пермиссивный эффект на секрецию СТГ. Заметное ускорение скорости роста в период полового созревания является следствием взаимодействия систем СТГ—ИФР-I и ГГГ при условии постоянного пермиссивного воздействия гормона щитовидной железы. У девушек и юношей повышение концентрации эстрогена стимулирует двукратное повышение секреции СТГ, параллельно с которым происходит повышение концентрации ИФР-1 в сыворотке крови (Veldhuis et al., 1997, 2000; Roemmich et aj., 1998; Mauras, 2001). При низких концентрациях половые стероиды и СТГ оказывают синергичное стимулирующее воздействие на рост скелета, но при повышении концентрации эстроген вызывает слияние эпифиза с диафизом.

Лептин — недавно обнаруженный гормон, который участвует в регуляции долговременного энергетического баланса и репродуктивной функции, передавая информацию о размерах жировых запасов и наличии доступной энергии в гипоталамические центры, отвечающие за питание и репродуктивную систему (Cunningham et al., 1999; Foster, Nagatani, 1999). Такая двойственная роль позволяет лептину осуществлять взаимосвязь характера питания с соответствующей функцией репродуктивной системы у взрослых людей, а также с началом полового созревания в юности (Cunningham et al., 1999; Foster, Nagatani, 1999). К числу немногочисленных подтверждений роли лептина в регуляции полового созревания организма человека относятся повышение концентрации лептина у девочек и мальчиков, непосредственно предшествующие пубертату (Blum et al., 1997; Clayton et al., 1997; Garcia-Mayor et al., 1997; Mantzoros et al., 1997), а также наличие обратной взаимосвязи между концентрацией лептина и возрастом наступления половой зрелости (Matkovic et al., 1997). Убедительные доказательства регуляторной роли лептина получены также в ходе исследования естественных гормональных нарушений: у больных с отсутствием лептина половое созревание происходит только при условии применения заместительной терапии с этим гормоном (Farooqi et al., 1999).

Влияние питания на сроки роста и полового созревания

Влияние характера питания на сроки полового созревания прекрасно демонстрирует постоянное снижение возраста менархе при стабильной массе тела в этот момент, в период с середины XIX до середины XX ст. Сигналы, которые активируют гипоталамо-гипофизарно-гонадальную систему в начале полового созревания и затем поддерживают ее в рабочем состоянии, остаются неизвестными. Предположительно некоторый, не связанный с половой системой механизм определяет, что запасы энергии достаточны для поддержания быстрого роста, развития и полового созревания. Возможными кандидатами на роль подобных инициаторов могут быть доступность метаболических субстратов и гормональные сигналы, в том числе лептин, инсулин и компоненты системы СТГ-ИФР-1. Анализу влияния характера питания на метаболические сигналы, контролирующие рост и половое созревание, посвящен ряд детальных обзоров (Foster, Nagatani, 1999; Rogol, Roemmich, 2000; Moschos et al., 2002).

Острые изменения секреции гормонов под влиянием выполнения физических упражнений

Большинство гормонов, принимающих участие в регуляции роста и развития, играют также ключевую роль в контроле метаболизма основных питательных веществ в условиях возросших метаболических потребностей. Эндокринные изменения во время выполнения упражнений способствуют процессам катаболизма и мобилизации энергетических субстратов. Физические упражнения стимулируют выработку СТГ, глюкагона и кортизола, наряду с ослаблением секреции анаболического гормона инсулина, обеспечивающей возможность мобилизации углеводов и жирных кислот, необходимых для удовлетворения возросших энергетических потребностей двигательной активности. Физические упражнения стимулируют также секрецию тестостерона и эстрогена, которые могут регулировать соотношение использования углеводов и липидов (Braun, Horton, 2001) и, возможно, стимулировать восстановительные процессы в тканях после прекращения двигательной активности. Острые изменения основных гормонов, принимающих участие в регуляции роста и развития организма под влиянием двигательной активности, описаны ниже.

Острые изменения системы СТТ—ИФР-1 под влиянием двигательной активности

Вероятность повышения концентрации СТГ в сыворотке крови в результате выполнения аэробных физических упражнений столь велика, что такую реакцию используют для проверки адекватности его секреции (Bouix et al., 1994; Marin et al., 1994; Chigo et al., 1996). Занятия силовыми упражнениями, которые предусматривают выполнение большого количества повторений и небольшую продолжительность интервалов для отдыха, также с большой долей вероятности вызывают усиление секреции СТГ (Kraemer W.J. et al., 1990, 1991; Hakinen, Pakarinen, 1995; Roemmich, Rogol, 1997). Можно предположить, что стимуляция ростовых процессов под влиянием физических упражнений достигает максимальной эффективности в период полового созревания, поскольку индуцированная физическими упражнениями секреция СТГ достигает максимальных значений в период интенсивного роста в подростковом возрасте. Повышенная концентрация половых стероидов, в частности эстрогена, играет основную роль в усилении индуцированной физической нагрузкой секреции СТГ в период пубертата (Bouix et al., 1994; Marin et al., 1994; Chigo et al., 1996).

Можно ожидать, что секреция ИФР-I как посредника воздействий СТГ также будет возрастать при выполнении физических упражнений, однако ничего подобного не происходит. Анализ аэробных (Jenkins, 1999) и силовых упражнений (Deschenes, Kraemer, 2002) выявил сложный характер срочных изменений ИФР-I в ответ на выполнение физических упражнений. Концентрация ИФР-I в крови может не увеличиваться во время двигательной активности параллельно с ростом уровня СТГ из-за локального характера образования этого фактора роста в активных тканях-мишенях, например, в мышцах, где он действует, вероятнее всего, с использованием паракринного или аутокринного, но не эндокринного механизмов (DeVol et al., 1990; Yan et al., 1993; Cappon et al., 1994).

Занятие физическими упражнениями стимулирует гипоталамо-гипофизарно-гонадальную систему

Одноразовое непродолжительное занятие физическими упражнениями вызывает повышение концентрации тестостерона в сыворотке крови у мужчин зрелого возраста прямо пропорционально интенсивности двигательной активности (Hackney, 1996). В то же время данные в отношении изменений уровня фактора, регулирующего секрецию тестостерона, а именно лютеинизрующего гормона (ЛГ), менее однозначны и это свидетельствует о том, что увеличение выработки тестостерона во время кратковременной двигательной активности не связано с колебаниями уровня ЛГ. Индуцированное физическими упражнениями повышение концентрации тестостерона носит непродолжительный характер, уже примерно через 40 мин после прекращения занятия наблюдается восстановление ее исходного уровня. У лиц зрелого возраста концентрация тестостерона начинает возвращаться к базальному уровню примерно после 60 мин двигательной активности и может опускаться существенно ниже исходных значений до восстановления организма, которое происходит на протяжении последующих 24—72 ч (Hackney, 1996). Влияние непродолжительного занятия на ГГГ систему в период роста и полового созревания практически не изучалось, и имеющихся данных явно недостаточно для каких-либо обоснованных выводов. Аэробные упражнения с максимальной интенсивностью не влияют на уровень тестостерона в сыворотке крови у мальчиков независимо от стадии полового созревания (Fahey et al., 1979), тогда как силовая тренировка повышает его концентрацию (Kraemer W.J. et al., 1992; Fry ct al., 1993), однако такой эффект удалось обнаружить не всем исследователям (Pullinen et al., 2002). Усиление секреции тестостерона под влиянием физических упражнений может зависеть от опыта предшествующих тренировочных занятий, поскольку у детей и подростков, которые тренировались на протяжении 2 лет и более, независимо от возраста наблюдалось более сильное повышение концентрации тестостерона в сыворотке крови по сравнению с теми, кто тренировался в течение менее продолжительного времени (Kraemer W.J. et al., 1992; Fry et al., 1993).

У женщин одиночное занятие аэробными упражнениями также в большинстве случаев вызывает непродолжительное повышение уровня тестостерона (Keizer et al., 1987; Consitt et al., 2001) и эстрадио-ла (Jurkowski et al., 1978; Nicklas et al., 1989). Изменения уровня эстрадиола зависят от интенсивности упражнений и фазы менструального цикла, при этом в лютеиновой фазе интенсивность секреции эстрадиола выше, чем в фолликулярной (Jurkowski et al., 1978; Nicklas et al., 1989). В то же время выполнение силовых упражнений женщинами может не влиять на концентрацию тестостерона в сыворотке (Kraemer W.J. et al., 1993, 1998; Kraemer R.R. et al., 1995), однако повышает уровень эстрадиола в сыворотке, особенно во время лютеиновой фазы (Jurkowski et al., 1978; Nicklas et al., 1989). Исследований, посвященных изучению эффектов аэробных или силовых упражнений на репродуктивную систему у девочек, немного. У девушек пубертатного возраста повышение концентрации эстрадиола и прогестерона в сыворотке крови отмечалось после выполнения упражнений с субмаксимальными нагрузками (Viru et al., 1998), а тестостерона — после аэробных упражнений с субмаксимальными (Viru et al., 1998) и максимальными нагрузками (Kraemer R.R. et al., 2001).

Острые изменения лептина под влиянием двигательной активности

У лиц зрелого возраста регулярная двигательная активность не вызывает изменений концентрации лептина в сыворотке сразу после занятия (Perusse et al., 1997; Racette et al., 1997; Weltman et al., 2000; Kraemer R.R. et al., 2002), однако может вызывать его снижение через 24—48 ч (Essig et al., 2000; Olive, Miller, 2001). Более продолжительная двигательная активность (2 ч и более) может понижать концентрацию лептина в сыворотке крови (Duclos et al., 1999; Karamouzis et al., 2002), однако такой эффект, вероятнее всего, обусловлен отрицательным энергетическим балансом, чем непосредственным воздействием собственно физической нагрузки (van Aggel-Leijssen et al., 1999; Hilton, Loucks, 2000). Данных для каких-либо выводов о влиянии двигательной активности на секрецию лептина у детей и подростков недостаточно. Единственное исследование, проведенное у девушек, занимающихся бегом, обнаружило снижение концентрации лептина в сыворотке крови после физических упражнений с максимальной интенсивностью (Kraemer R.R. et al., 2001).

Физические тренировки и концентрация гормонов в состоянии покоя

Эндокринная система организма приспосабливается к повторяющимся физическим нагрузкам путем: а) изменения величины стимула — физической нагрузки, необходимой для изменения секреции гормона; б) изменения чувствительности ткани к гормону за счет изменения количества несвязанного биологически активного гормона благодаря увеличению или уменьшению концентрации связывающих белков в сыворотке крови которые, формируя комплекс с гормоном, препятствуют его деградации и изменяют биологическую активность, концентрации клеточных рецепторов или характера функционирования пострецепторных сигнальных путей; в) нейроэндокринных адаптаций, связанных с изменением базальной и максимальной секреции гормонов. Рассмотрим влияние физической тренировки на гормональные системы, имеющие отложение к процессам роста и развития.

Физические тренировки и система СТТ-ИФР-1

Одно из наиболее тщательных исследований влияния физических тренировок на уровень секреции СТГ в состоянии покоя показало, что после 1 года тренировки на развитие выносливости 3 раза в неделю с интенсивностью выше лактатного порога и 3 раза в неделю с интенсивностью на уровне лактатного порога
у женщин наблюдается повышение среднесуточной концентрации СТГ в сыворотке крови на 75 %, при этом у женщин, которые 6 дней в неделю тренировались с интенсивностью на уровне лактатного порога, никаких изменений не наблюдалось (Wcltman et al., 1992). В других исследованиях сообщается о наличии у лиц зрелого возраста прямой зависимости между аэробной подготовленностью, а также уровнем секреции СТГ в состоянии покоя (Weltman et al., 1992) и концентрацией ИФР-I в сыворотке крови (Poehlman, Copeland, 1990). За некоторыми исключениями (Borst et al., 2001; Marx et al., 2001) силовая тренировка практически не оказывает никакого влияния на секрецию СТГ в состоянии покоя или уровень ИФР-I у лиц первого и второго зрелого возраста (Kraemer W.J. et al., 1998, 1999; McCall ct al., 1999; Hakkinen ct al., 2001; Deschenes, Kraemer, 2002).

Аэробный фитнес коррелирует с уровнем секреции СТГ у девушек и юношей (Eliakim et al., 1996, 1998b), а также с концентрацией ИФР-1 в сыворотке крови (Eliakim et al., 2001; Scheett et al., 2002), хотя и не во всех случаях (Eliakim ct al., 1996, 1998a). Хотя эти результаты и позволяют предполагать стимуляцию системы СТГ— ИФР-I у подростков под влиянием аэробной тренировки, наличие корреляционной связи между указанными показателями не доказывает наличия между ними причинно-следственной связи. Перспективные исследования не подтверждают прямой взаимосвязи между уровнем аэробной подготовленности и секрецией СТГ и ИФР-I. Несколько краткосрочных исследований воздействия физических тренировок (5 недель, 90 мин в день, 5 дней 1 раз в неделю) на организм подростков не обнаружили изменений секреции СТГ, несмотря на повышение уровня аэробной подготовленности и выраженные анаболические эффекты в мышцах средней части бедра (Eliakim et al., 1996, 1998а). С использованием этих тренировочных программ было обнаружено также парадоксальное снижение концентрации ИФР-I в сыворотке, а также изменения белка, связывающего соматотропный гормон (GHBP), и белков, связывающих ИФР-I, что может отражать катаболическое состояние организма (Eliakim ct al., 1996, 1998а; Scheett et al., 2002). Непонятно, как в катаболических гормональных условиях в мышечной ткани могут наблюдаться анаболические эффекты или почему формируются такие катаболические условия, если эта же тренировочная программа стимулирует повышение уровня провоспалительных цитокинов, которые могли бы оказывать подавляющее влияние на систему СТГ—ИФР-i (Scheett ct al., 2002). Кроме того, аэробные тренировки вызывают у некоторых лиц зрелого возраста снижение концентрации ИФР-I и изменения концентрации белка, связывающего ИФР-I (Roscndal et al., 2002), тогда как в других работах сообщается о снижении уровня общего и свободного ИФР-I (Kozins et al., 1999). Через 5 недель тренировочных занятий может происходить исчезновение таких катаболических изменений системы СТГ— ИФР-I, при этом у подростков и лиц зрелого возраста, имевших в начале занятий более высокий уровень физической подготовленности, наблюдается наименьшее повышение воспалительных цитокинов (Scheett et al., 2002) и самая быстрая нормализация концентрации ИФР-I в сыворотке в случае продолжения тренировочных занятий (Rosendal et al., 2002).

Физическая тренировка и гипоталамо-гипофизарно-гонадальная система

За последние 40 лет количество женщин, занимающихся соревновательными видами спорта, существенно возросло. Предоставление женщинам возможности участвовать в Олимпийских играх по различным видам спорта, в том числе но бегу, хоккею и футболу, а также формирование получивших широкую известность профессиональных женских спортивных команд — все это послужило причиной более широкого участия женщин в интенсивных занятиях спортом (Loud, Michcli, 2001). Большинство спортсменок подвергаются значительным физическим нагрузкам и наряду с этим внутреннему и внешнему давлению, направленному на поддержание хорошей формы с целью обеспечения высоких спортивных показателей. К несчастью, возникающий при этом недостаток энергии может стать причиной нарушений у них функции репродуктивной системы, начиная от недостаточной продолжительности лютеиновой фазы и заканчивая вторичной или “спортивной” аменореей (Williams ct al., 2001; Dc Souza ct al., 2003; Loucks, Thuma, 2003). По результатам оценки, распространенность аменореи у спортсменок (5—66 %) намного превышает аналогичный показатель у лиц, не занимающихся спортом (2 — 5 X) (Yeager ct al., 1993), а частота возникновения менее выраженных нарушений, таких, как недостаточность лютсиновой фазы, может быть еще более высокой.

Нарушения функции половой системы могут возникать уже через 8 недель интенсивных физических тренировок (Bullen et al., 1985). Вероятнее всего их причиной является снижение активности гипоталамического генератора, задающего периодичность секреции гонадолиберина, что привадит к нарушению периодичности секреции ЛГ и в результате к снижению секреции эстрадиола (Williams et al., 2001; De Souza ct al., 2003; Loucks, Thuma, 2003). Нарушение функции репродуктивной системы влечет за собой множество других нарушений, включая снижение плотности костной ткани, сколиоз и повышение риска развития сердечно-сосудистых заболеваний (Constantini, Warren, 1994). Кроме того, постоянное принуждение к ограничению энергетической ценности рациона питания может вызывать нарушения питания (Sabatini, 2001). Недостаточное потребление энергии и пищи вызывает особенно большую обеспокоенность, когда речь идет о юных спортсменах, поскольку несформированная половая система гораздо менее устойчива к недостатку питания, результатом чего могут быть задержка менархе или первичная аменорея (Warren, 1980; Frisch ct al., 1981; Constantini, Warren, 1994; Roemmich, Rogol, 1995), а возможно, и дальнейшие неисправимые нарушения репродуктивной функции. Задержка менархе и недостаток питания могут также нарушить процесс увеличения костной массы, следствием чего станут повышенный риск переломов и остопороза (Sabatini, 2001).

Влияние спортивной тренировки на репродуктивную систему мужчин изучено гораздо меньше. Существующие данные достаточно противоречивы, однако в случае нарушений у 60 — 80% мужчин из контрольной группы отмечен нормальный или повышенный уровень ЛГ и тестостерона, что свидетельствует об умеренности нарушений центрального звена системы ГГГ (Hackney, 1996, 2001; Hackney et al., 2003). Данные, полученные в последнее время, свидетельствуют о том, что снижение секреции тестостерона может быть обусловлено также периферическими механизмами, поскольку у мужчин, которые занимались тренировкой выносливости, наблюдалось снижение реакции семенников на стимуляцию гонадолиберином, которое проявлялось в виде уменьшения секреции тестостерона по сравнению с контрольной группой мужчин, ведущих малоподвижный образ жизни (Hackney et al., 2003), при этом у части мужчин наблюдалась олигоспермия (Hackney, 1996, 2001). В отличие от женщин, у которых нарушения функции репродуктивной системы развиваются в течение нескольких месяцев, снижение уровня тестостерона в сыворотке крови было наиболее распространено среди мужчин, занимавшихся тренировкой выносливости на протяжении нескольких лет (Hackney, 1996, 2001). У женщин с гораздо большей вероятностью может наблюдаться недостаток доступной энергии вследствие сочетания занятий аэробными упражнениями с ограничениями диеты. Кроме того, гипоталамо-гипофизарно-гонадальная система женщин может быть более чувствительной к недостатку энергии из-за важности наличия адекватных энергетических запасов для беременности и лактации.

Исследования влияния тренировки выносливости на гипоталамо-гипофизарно-семенниковую систему у мальчиков-спортсменов пубертатного возраста весьма ограничены. В течение короткого двухмесячного спортивного сезона никаких изменений концентрации общего или свободного тестостерона у юношей-бегунов не обнаружено (Rowland et al., 1987).

Физические тренировки и лептин

Значительный интерес к изучению влияния спортивной тренировки на концентрацию лептина в сыворотке крови обусловлен важностью существования доступной энергии в организме для поддержания репродуктивной функции и ролью лептина как передатчика информации о запасах этой энергии (т. е. жировых отложениях), так и о ее наличии в организме (Dubuc et al1998; Wadden et al., 1998). Раздельное влияние жировых запасов организма и энергетического баланса на концентрацию лептина в сыворотке крови и репродуктивную функцию подтверждает более низкий уровень лептина в сыворотке крови у элитных спортсменок с аменореей по сравнению с элитными спортсменками с нормальной периодичностью менструального цикла при равном содержании жировой ткани в организме. Необычно низкие концентрации лептина в сыворотке объясняются недостаточным питанием спортсменок с аменореей, поскольку энергетическая ценность их рациона питания была на 27 % ниже, чем у спортсменок с нормальным менструальным циклом (Thong et al., 2000). Независимое от жировых запасов влияние недостаточного питания на уровень лептина в сыворотке крови и периодичность менструального цикла было обнаружено при сравнении женщин с аменореей и нормальной менструальной функцией, ведущих физически активный образ жизни и имеющих равное количество жировых отложений (Miller et al., 1998). Эти данные свидетельствуют о том, что физические тренировки сами по себе не влияют на концентрацию лептина в сыворотке, если не учитывать опосредованного влияния через изменения количества жировой ткани, индуцированные физической нагрузкой, которое обсуждалось ранее (Кгаешег R.R. et al., 2002). Недостаточное питание оказывает на концентрацию лептина в сыворотке крови независимое негативное влияние.

Спортивная тренировка, рост и развитие организма

Занятия физическими упражнениями и спортивная тренировка влияют на концентрацию в сыворотке крови гормонов, имеющих отношение к процессам роста и развития организма человека, однако основная масса этих данных была получена в исследованиях с участием лиц зрелого возраста и требуется проведение дополнительных обширных исследований с участием детей и подростков. У половозрелых людей, у которых прекратились процессы роста, спортивная тренировка: а) может повышать уровень секреции СТГ в состоянии покоя, в результате чего происходит усиление липолиза и замедляется процесс накопления жировой ткаии; б) в случае сочетания с ограничением рациона питания может оказывать отрицательное воздействие на функцию репродуктивной системы. Хотя накопленные данные и демонстрируют возможности спортивной тренировки в отношении изменения содержания в сыворотке крови гормонов, имеющих отношение к процессам роста и развития, сделанные выводы нельзя распространять на юных спортсменов. Рассмотрим результаты, подтверждающие стимулирующие или ингибирующие эффекты спортивной тренировки на рост и половое созревание юных спортсменов.

Виды спорта, в которых не контролируется масса тела

На животных моделях получены отдельные доказательства того, что при условии хорошего питания физические упражнения могут стимулировать линейный рост скелета. Увеличение нагрузки на скелет, которое происходит в случае интенсивной двигательной активности, стимулирует рост длинных костей у молодых крыс (Simon, 1978; Simon, Papierski, 1982), а бег, благодаря усилению секреции СТГ, ускоряет рост хомяков (Borer, Kaplan, 1977; Borer et al., 1979, 1986; Conn et al., 1993). Более того, во время восстановления после недоедания, выражавшегося в недостатке белка и низкой энергетической ценност

Видео по теме

Эндокриная система, спорт и двигательная активность.
Перевод с англ./под ред. У.Дж. Кремера и А.Д. Рогола. — Э64
Издательство: Олимп. литература, 2008 год.