Усвоение воды и минеральных веществ
В среднем потребление воды (в виде напитков и пищи) составляет примерно 1,5 л в сутки. Дополнительно 7 л жидкости секретирует желудочно-кишечный тракт (слюна, желудочный сок, желчь, панкреатический сок и кишечные секреты), а с фекалиями выводится только 0,1 л. Следовательно, при пищеварении должно всасываться по крайней мере 8,4 л воды в сутки. Всасывание воды происходит в основном в двенадцатиперстной и подвздошной кишке и только очень небольшие количества в прямой кишке (А). Вода проходит через кишечный эпителий при помощи осмоса. Когда в кишечнике происходит усвоение растворенных веществ (Na+, Cl- и т. д.), вода следует за ними (Б). (Стул содержит лишь незначительные количества Na+, Cl и воды.) И напротив, секреция веществ в просвет или переваривание неабсорбируемых веществ ведет к притоку воды в просвет кишечника. Таким образом, слабовсасываемые вещества ведут себя как слабительные (например, сульфаты, сорбитол, полиэтиленгликоль).
Усвоение воды в основном стимулируется абсорбцией Na+, Сl— и органических веществ (Б). Концентрация Na+ и Сl— в просвете постепенно понижается от двенадцатиперстной кишки к прямой. Если взять Na+, то его концентрация в двенадцатиперстной кишке составляет примерно 145 ммоль/л, в подвздошной -125 ммоль/л и только 40 ммоль/л — в прямой (В). Na+ абсорбируется по различным механизмам, но во всех перечисленных отделах кишечника (Б, Г) в основном с помощью Na+-K+-ATФaзы базолатеральной мембраны.
- Симпорт Na+ и органических веществ: Na+ пассивно входит в клетки двенадцатиперстной и тощей кишки при помощи симпорт-переносчиков, которые активно котранспортируют глюкозу, аминокислоты, фосфаты и другие вещества (вторичный активный транспорт, Г1). Поскольку это электрогенный транспортный механизм, проведение Сl— из просвета наружу осуществляет люмен-отрицательный трансэпителиальный потенциал (ЛОТП) (Г2).
- Параллельный транспорт Na+ и Сl—. Ионы Na+ в просвете подвздошной кишки обмениваются на ионы Н+ (ГЗ), тогда как ионы Сl— обмениваются на ионы НСО3 (Г4). Ионы Н+ соединяются с ионами НСО3 с образованием H2O и СО2, которые диффундируют из просвета кишечника. По такому электронейтральному транспортному механизму, обусловленному осмосом, абсорбируется большая часть Na+, Сl— и Н2О.
- Диффузия Na+. В основном Na+ в прямой кишке абсорбируется через люменальные Na+-каналы (Г5). Этот транспорт Na+ является электрогенным и альдостерон-зависимым. Связанный с ним люмен-отрицательный трансзпителиальный потенциал (ЛОТП, см. ранее) либо ведет к секреции К+, либо проводит ионы Сl— из просвета кишечника (Г2).
Механизм секреции ионов Сl— в эпителиальных клетках (в основном в либеркюновых криптах) аналогичен таковому в ацинии слюнных желез. Приток Сl— в просвет кишечника и связанный с ним отток Na+ и воды стимулируется при помощи цАМФ и регулируется нейронами и гормонами, такими как ВИП (вазоактивный интестинальный пептид) и простагландины. Физиологическое значение этой формы секреции Н2О может состоять в разбавлении вязкого химуса или в обеспечении рециркуляции воды (крипты → просвет → ворсинки → крипты) для обеспечения абсорбции плохо растворимых веществ.
Холерный токсин ингибирует ГТФазу Gs-белков, таким образом поддерживая максимальную концентрацию цАМФ и, следовательно, заметное увеличение секреции Cl. В ответ большие количества воды и Na+ секретируются в просвет кишечника, и это может вести к сильной диарее (до 1 л в час).
Дополнительно к HCO3 из панкреатического сока, НСО3 также секретируется в просвет тонкого и толстого кишечника (А). Ионы К+ секретируются (аль-достеронзависимый механизм) клетками крипт толстой кишки (концентрация К+ в просвете составляет примерно 90 ммоль/л) и реабсорбируются при помощи Н+-К+ насоса поверхности эпителия (сходно с механизмом в желудке). Соотношение секреция/абсорбция К+ (альдостеронзависимые процессы) определяет количество выводимого К+ (А). Диарея приводит к потерям К+ и НСО3 (гипокалиемия и метаболический ацидоз).
Ca2+. Со стулом выводится треть потребляемого с пищей Са2+. Са2+ всасывается в верхней части тонкого кишечника (А) при помощи внутриклеточного кальцийсвязывающего белка (СаВР). Кальцитриол увеличивает синтез СаВР, таким образом увеличивая абсорбцию Са2+. Дефицит витамина D или веществ, которые образуют нерастворимые в воде комплексы с Са2+ (фитин, оксалат, жирные кислоты), снижает всасывание Са2+. Мg2+ абсорбируется по похожим механизмам, а железо (Fe) -по другому.