Содержание
Эндокринология спортивно-соревновательной деятельности
Основная роль гормонов заключается в поддержании внутреннего баланса путем регуляции взаимодействия различных тканей и органов организма с целью противостояния разнообразным видам стресса. Эти стрессы могут быть по своей природе физиологическими или психологическими и часто в зависимости от типа специфического стресса могут вызывать изменения характера секреции различных гормонов. Двигательная активность является мощным стимулом для эндокринной системы. Гормональные изменения, возникающие под влиянием острой и продолжительной физической тренировки, подчеркивают важную роль эндокринной системы в удовлетворении метаболических потребностей организма, возникающих при занятиях физическими упражнениями и реализации механизмов, задействованных в восстановлении и перестройке тканей. Несмотря на значительный объем публикаций, посвященных гормональному ответу на различные виды стресса, связанного с двигательной активностью, данных, характеризующих реакцию эндокринной системы в ответ на острую соревновательную нагрузку и во время спортивного сезона, относительно немного. Несмотря на возможность воспроизведения в лабораторных условиях физиологического стресса, возникающего во время спортивных соревнований, уровень стресса при проведении лабораторных оценок функциональных показателей спортсмена существенно отличается от стресса в реальных условиях и это может существенно влиять на характер гормонального ответа. Целью данной статьи является обсуждение изменения функции эндокринной системы под влиянием острой нагрузки в условиях соревнований, а также продолжительного соревновательного сезона.
Гормональные изменения в предсоревновательном периоде
Физиологический или психологический стресс, как правило, вызывает изменения концентрации гормонов, циркулирующих в системе кровообращения. При обоих видах стресса происходит активация одних и тех же механизмов, контролирующих характер секреции гормонов. Основное различие заключается в том, что психологический стресс обычно связан с типичной быстрой реакцией на стресс (реакция нападения—бегства), при которой основное влияние на гипоталамо-гипофизарно-адреналовую систему оказывают преобладающие эмоциональные компоненты. Если предположить, что до начала соревнований спортсмен находится в состоянии гомеостаза, изменения концентрации гормонов, вероятнее всего, будут отражать уровень предсоревновательной возбудимости, которая является общим эмоциональным проявлением стресса в спорте и может влиять на спортивные показатели (Martens et al., 1990). В нескольких работах сообщается о взаимосвязи между гормональными изменениями и уровнем возбудимости (Filairc et al., 2001b; Salvador et al., 2003), а также гормональными изменениями и поведением (Salvador et al., 1999). Кроме того, настроение спортсмена перед началом выполнения физических упражнений также оказывает заметное влияние на реакцию эндокринной системы.
Предполагается, что участие в соревнованиях вызывает не только повышение возбудимости, но и возбуждение вследствие неопределенности результатов выступления и последующих событий (Sapolsky,1994). В результате такая ситуация повышенной возбудимости воспринимается как предчувствие угрозы и вызывает упреждающее повышение уровня некоторых гормонов. Перед началом соревновательной активности наблюдается возрастание концентрации кортизола, тестостерона и катехоламинов. Повышение уровня кортизола, предшествующее выполнению физических упражнений, отмечается практически во всех публикациях по данному вопросу, в то время как изменения уровня тестостерона удается фиксировать не всегда. Данные, характеризующие предшествующее повышение уровня катехоламинов, более ограничены и, как правило, связаны с исследованиями гормональной реакции под влиянием различных видов двигательной активности.
Упреждающее повышение уровня кортизола наблюдали в ряде исследований, посвященных изучению главным образом боевых видов спорта, таких, как борьба и дзюдо (Elias, 1981; Passclcrguc, Lac, 1999; Salvador et al., 1999, 2003; Filairc et al., 2001b). Сообщается о взаимосвязи предсоревновательной концентрации кортизола и успешного выступления в поединке (Elias, 1981), а также положительной корреляции уровня кортизола с уверенностью в себе (г = 0,64) (Salvador et al., 2003) и тревожностью (г = 0,62 — 0,90) (Filaire et al., 2001). Считается, что спортсменам для достижения максимальных показателей необходим определенный уровень возбудимости (Gould, Krame, 1992). Предшествующее повышение концентрации кортизола, вероятнее всего, отражает психологические механизмы, обеспечивающие повышение предсоревновательного возбуждения спортсмена и составляющие часть механизма повышения готовности к преодолению стресса, связанного с предстоящей схваткой.
Значение предсоревновательного повышения концентрации тестостерона менее понятно. Некоторые исследователи утверждают, что повышение уровня тестостерона связано с агрессивным поведением (Hannon et al., 1991; Bjorkvist et al., 1994; Salvador et al., 1999). Это может обеспечивать преимущества в видах спорта, требующих проявления физической силы в сочетании с выраженным агрессивным поведением (Salvador et al., 1999). Сообщается о положительной взаимосвязи между концентрацией тестостерона и количеством атак у участников соревнований по дзюдо. Кроме того, предсоревновательное повышение концентрации тестостерона характеризовалось положительной корреляцией с энергичным решительным настроем (Tanaka et al., 1989) и отрицательной корреляцией (г = -0,67) с утомлением (Salvador et al., 2003). Однако предсоревновательное повышение уровня тестостерона наблюдается не всегда, поскольку в ряде исследований с участием спортсменов, занимающихся контактными видами спорта, не удалось подтвердить описанные выше результаты (Gonzalez-Bono et al., 1999; Filaire et al., 2001b; Hoffman, 2002; Salvador et al., 2003).
Количество исследований, направленных на изучение изменений уровня катехоламинов в предсоревновательнмй период, весьма немногочисленно. В работе, посвященной анализу реакции организма элитных теннисистов перед началом Кубка Дэвиса, было обнаружено достоверное повышение (в 3—4 раза) концентрации адреналина и отсутствие изменений уровня норадреналина по сравнению с обычным состоянием во время подготовительных тренировок (Ferrautti et al., 2001). Кремер в условиях контролируемого лабораторного эксперимента убедительно показал, что при подготовке к выполнению тестовых упражнений с максимальной интенсивностью у участников эксперимента наблюдалось предварительное повышение концентрации адреналина, амплитуда которого была выше, чем в случае подготовки к выполнению упражнений с субмаксимальной интенсивностью (Kraemer et al., 1991). Подобных изменений концентрации норадреналина обнаружить не удалось, что свидетельствует о том, что механизм, ответственный за предварительное повышение уровня катехоламинов, предполагает активацию надпочечников, которые секретируют адреналин в наибольших количествах. Несмотря на то что с использованием подобного протокола эксперимента не удалось вызвать предварительного изменения уровня кортизола (Kraemer et al., 1989), сигнальные пути, обеспечивающие усиление секреции адреналина в надпочечниках, могут также отвечать и за предварительное повышение уровня кортизола, которое обсуждалось выше.
Потенциальные преимущества повышения симпатоадреналовой активности перед спортивными выступлениями небольшой продолжительности и максимальной интенсивности, вероятнее всего, связаны с улучшением сократительной активности скелетных мышц. Это улучшение может обеспечить увеличение развиваемой мощности и силы во время соревнования. Кроме того, феномен предварительного изменения концентрации катехоламинов, по-видимому, связан с уровнем физической тренированности. Повышение концентрации адреналина и норадреналина перед выполнением физических упражнений удалось обнаружить только у тренированных тяжелоатлетов, но не у их сверстников, не занимавшихся силовой тренировкой (Kraemer et al., 1999). Вполне возможно, что повышение уровня катехоламинов представляет собой часть психологической подготовки, используемой опытными спортсменами перед соревнованиями.
Изменение концентрации гормонов и лактата при силовых упражнениях
Гормон метаболит | До работы | Непосредственно при работе | Через 1ч | Через 6 ч | Через 24 ч |
Кортизол, нм*л-1 | 636 ± 30 | 884 ± 42*** | 923 ± 59*** | 454 ± 42** | 464 ± 37** |
Кортикотропин, пг*мл-1 | 25 ± 4 | 168 ± 28*** | 35 ± 9 | 25 ± 5 | 17 ± 4 |
Соматотропин,пг*мл-1 | 1,4 ± 0,5 | 42,8 ± 4,3*** | 13,4 ± 2,2*** | 1,2 ± 0,3 | 1,2 ± 0,2 |
Альдостерон пг*мл-1 | 132 ± 10 | 230 ± 14*** | 230 ± 22*** | 137 ± 13 | 139 ± 14 |
Тестостерон, нм*л-1 | 22 ± 1,9 | 29 ± 2,3* | 22 ± 1,8 | 15 ± 1,3** | 22 ± 1,8 |
Прогестерон,нм*л-1 | 28 ± 1,5 | 34 ± 2,6 | 35 ± 3,0 | 29 ± 2,3 | 25 ± 1,6 |
Инсулин, миЕД*л-1 | 15 ± 2,5 | 11 ± 0,8 | 17 ± 2,6 | 17 ± 2,5 | 16 ± 2,7 |
С-пептид нм *л-1 | 0,8 ± 0,08 | 0,8 ± 0,04 | 1,0 ± 0,21 | 0,9 ± 0,10 | 0,8 ± 0,10 |
Лактат, ммоль*л-1 | 1,5 ± 0,18 | 9,0 ± 0,49*** | |||
Звездочками помечены достоверные отличия от исходных данных *Р<0,05, ** Р<0,01 и *** P<0,001 |
Реакция эндокринной системы в соревновательном периоде
Эндокринная реакция организма во время соревнований, по-видимому, играет важную роль в мобилизации энергетических субстратов, регуляции функции сердечно-сосудистой системы, кровообращения и водно-солевого баланса, сократительной способности мышц (скелетных и сердечной) и усилении секреции других гормонов. В связи с техническими проблемами забора проб крови до, во время и после соревнований, количество исследований, в которых изучалась реакция эндокринной системы в реальных условиях спортивных соревнований, ограничено. Большинство наших представлений сформировано на основе лабораторных экспериментов, направленных на воссоздание соревновательного стресса, однако, как обсуждалось выше, характер изменений в этом случае может быть несколько иным вследствие отсутствия психологического компонента реакции па стресс, связанный с реальным участием в соревнованиях. Кроме того, характер физиологической и гормональной реакции у тренированных спортсменов, участвующих в соревнованиях, и лиц, не принимающих участия в соревнованиях, может существенно отличаться, ограничивая полноту наших представлений об эндокринной реакции организма во время реальных соревнований.
Изменения эндокринной системы во время соревнований в видах спорта, требующих выносливости
Спортивные соревнования, в которых от участников на протяжении достаточно большого времени требуется значительная выносливость, например марафонские забеги, подвергают метаболические системы организма большой нагрузке. Часто при этом наблюдается истощение запасов гликогена в мышцах и в печени, что ограничивает возможность обеспечения энергией выполняющих физическую работу мышц. Кроме того, если занятия подобного рода двигательной активностью происходят в условиях повышенной температуры и влажности, организм спортсмена подвергается дополнительному напряжению, что в целом может приводить к значительным изменениям уровня различных гормонов, направленным на обеспечение терморегуляции и водно-солевого баланса.
Спортсмены в видах спорта, требующих выносливости, обычно соревнуются при интенсивности двигательной активности, которая не превышает их анаэробного порога. У хорошо подготовленных спортсменов это соответствует примерно 80 — 90 % максимальной аэробной работоспособности (Hoffman, 2002). Во время продолжительной двигательной активности такого уровня интенсивности, как в марафоне или триатлоне, запасов гликогена в мышцах недостаточно, чтобы обеспечить их необходимым для выполнения работы топливом. Наряду с использованием энергетических субстратов жировой клетчатки происходит заметное увеличение выработки глюкозы в печени (Wahren et al., 1971). Усиление активности симпатической нервной системы (повышение уровня катехоламинов в плазме) и изменения концентрации инсулина и глюкагона являются основными факторами, регулирующими образование глюкозы в клетках печени и липидный обмен. Кроме того, во время продолжительной двигательной активности аэробного характера в регуляции липолитической активности участвует также соматотропный гормон.
Основная масса данных, характеризующих метаболическую и эндокринную реакцию организма в условиях продолжительной двигательной активности анаэробного типа, получена в лабораторных условиях. Как правило, во время продолжительной двигательной активности происходит снижение уровня инсулина, тогда как концентрация глюкагона повышается. Изменения уровня инсулина определяются продолжительностью физических упражнений. Увеличение продолжительности физической нагрузки приводит к более выраженному снижению его концентрации (Galbo, 1981). Хотя повышение уровня глюкагона само по себе может усиливать образование глюкозы в печени, не менее важное значение для стимуляции в ней глюконеогенеза имеет изменение молярного соотношения глюкагона и инсулина (Naveri et al., 1985).
Изменения концентрации катехоламинов также очень чувствительны к концентрации глюкозы в крови. Повышение концентрации катехоламинов влияет на мобилизацию энергетических субстратов прямым и опосредованным путем. Изменения концентрации катехоламинов во время продолжительной анаэробной двигательной активности имеют различный характер. Повышение концентрации норадреналина происходит в течение первых 15 мин двигательной активности, при этом уровень его не изменяется. Предполагается, что повышение концентрации норадреналина стимулирует глюконеогенез в печени за счет подавления секреции инсулина (Glaster et al., 1981). По мере увеличения длительности физических упражнений рост потребностей в мобилизации субстратов распознается метаболическими рецепторами, стимулирующими усиление секреции адреналина. Повышение концентрации адреналина оказывает непосредственное стимулирующее влияние на усиление липолиза (Smith, 1980). Кроме того, соматотропный гормон и кортизол также играют важную роль в стимуляции липолитической активности и повышении концентрации свободных жирных кислот во время продолжительной аэробной двигательной активности (Hoffman et al., 2002).
Аэробные физические упражнения являются мощным стимулятором выделения кортизола и соматотропного гормона. Уровень этих гормонов характеризуется наличием положительной корреляции с продолжительностью физических упражнений (Bunt et al., 1986). Менее понятным остается влияние интенсивности упражнений на характер секреции этих гормонов. Складывается впечатление, что для стимуляции повышения уровня этих гормонов в крови физические упражнения должны выполняться с минимальной интенсивностью (Few, 1974). В то же время интенсивность двигательной активности во время соревнований в большинстве случаев оказывается способной вызвать повышение кортизола и соматотропина.
Исследованию эндокринной реакции организма во время таких спортивных соревнований, как марафон и триатлон, посвящено сравнительно мало исследований. Сообщается, что у участников таких соревнований наблюдается повышение уровня катехоламинов на 170 % (Dearman, Francis, 1983), а концентрации кортизола в 2,0—4,5 раза (Dearman, Francis, 1983; Hale et al., 1983; Urhaussen, Kindermann, 1987; Ponjee et al., 1994). Несмотря на то что результаты этих исследований однозначно свидетельствуют в пользу участия вышеупомянутых гормонов в мобилизации субстратов во время продолжительных соревнований, требующих значительной аэробной выносливости, в других работах показано также существенное влияние таких соревнований на гипофизарно-семенниковую систему. Если продолжительность спортивного состязания не превышала трех часов, не наблюдалось никаких изменений уровня тестостерона в крови. Однако при этом отмечалось повышение уровня глобулина, связывающего половой гормон (SHBG), что вызывало уменьшение соотношения тестостерон/SHBG и снижение концентрации свободного, биологически активного тестостерона (Urhaussen, Kindermann, 1987). Если продолжительность физической нагрузки во время участия в соревновании превышала 3—4 ч, наблюдалось существенное снижение концентрации тестостерона (Tanaka et al., 1986; Lac, Berthon, 2000), которая могла оставаться пониженной на протяжении 48 ч после окончания соревнований (Tanaka et al., 1986).
Значение такого явно выраженного анаболического дефицита может иметь более важное значение в период восстановления после соревнований, а не во время собственно соревнований. Тестостерон оказывает влияние на ресинтез гликогена (Gillespie, Edgerton, 1970) и креатинфосфата (Sutton et al.,1973). Кроме того, повышение уровня кортизола в сочетании со снижением концентрации тестостерона является свидетельством более высокой активности катаболического обмена, что может ограничивать способность скелетных мышц к восстановлению повреждений, полученных в ходе соревнований. Интересно, что во время супермарафонов, таких, как забег на 1100 км, уровень тестостерона остается пониженным на протяжении всего периода соревнований, а именно в течение 20 дней (Schurmeyer et al., 1984), что является отличительной чертой изменений этого гормона, поскольку уровень остальных гормонов реакции на стресс (тироксина, кортизола и пролактина) обнаруживал способность к адаптации к условиям длительного стресса.
Изменения в эндокринной системе во время соревнований в видах спорта, требующих силы и мощности
Во время спортивных состязаний в видах спорта, требующих силы и мощности (включая и спринтерские гонки), потребности в энергетических субстратах обычно не являются лимитирующим фактором. Однако в соревнованиях, где от спортсмена требуется периодическая высокоинтенсивная двигательная активность, гормональные реакции и регулирующие их стимулы могут отличаться от наблюдаемых во время состязаний, где спортсмен подвергается более монотонной нагрузке (например, бег на 100 м). Во время таких соревнований реакция эндокринной системы может отражать как психологическую подготовку к состязаниям, так и особенности физиологической нагрузки на организм, связанной с участием в состязаниях.
Сообщается, что у спортсменов, принимающих участие в соревнованиях по метанию, например метанию молота или диска, происходит также предварительное повышение уровня гормонов гипофиза или надпочечников (β-эндорфина, адренокортикотропного гормона и кортизола), при этом других гормональных изменений в послесоревновательном периоде не наблюдается (Petraglia et al., 1988). Это неудивительно, учитывая небольшую продолжительность выступления, которая составляет всего несколько секунд. Во время таких соревнований, требующих создания кратковременного максимального усилия, предварительная гормональная реакция может иметь критическое значение для достижения оптимального уровня работоспособности. Как отмечалось ранее, повышение концентрации катехоламинов заметно влияет на показатели максимальной силы, а изменения уровня адреналина в крови коррелируют с кратковременными изменениями силы (Fry et al., 1994). Кроме того, усиление симпатической активности подавляет секрецию тестостерона (Jezova, Vigas, 1981). Это может иметь определенное значение, учитывая результаты последних исследований, показавших, что соотношение тестостерон/кортизол (соотношение Т/К) характеризуется значительной корреляцией (г = 0,92) с силовыми показателями элитных тяжелоатлетов-юниоров (Fry et al., 2000). Хотя эти исследователи не стали делать вывод о существовании причинно-следственной связи между этими параметрами на основании данных проделанного корреляционного анализа, предположения о важности тестостерона для силовых способностей высказывались в ряде других работ, посвященных исследованиям элитных тяжелоатлетов (Kraemer, 1992; Fry et al., 1993; Kraemer ct al., 1993). Роль тестостерона в выражении максимальной силы может быть обусловлена его влиянием на нервную систему и усилением скорости секреции соматотропного гормона и факторов роста (Kraemer, 1992). Однако эти достаточно отдаленные взаимодействия, которые могут иметь значение преимущественно во время подготовки и в фазе восстановления, вряд ли обладают какими-либо срочными эффектами во время соревнований.
Повышение уровня гипофизарных и надпочечниковых гормонов во время соревнований по спринтерскому бегу на 100 и 400 м свидетельствует о том, что первичным импульсом, стимулирующим секрецию этих гормонов, является психологическая подготовка к предстоящему состязанию. До и во время спринтерского забега на 100 м происходит существенное повышение уровня β-эндорфина, АКТГ и кортизола (Petraglia et al., 1988). Повышение концентрации АКТГ и кортизола является частью предшествующей соревнованиям реакции организма, а повышение уровня β-эндорфина может быть связано с уменьшением болевой чувствительности. Это позволяет объяснить, каким образом спортсмены, несмотря на мышечные боли и травмы, могут выступать, не снижая уровня своих показателей.
Во время более продолжительного спринтерского забега на 400 м наблюдается существенное повышение лютеинизирующего гормона (ЛГ) и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) с заметным снижением уровня общего и свободного тестостерона (Slowinska-Lisowka, Majda, 2002). После 24 ч отдыха концентрация тестостерона возвращалась к исходному уровню. Учитывая небольшую продолжительность состязания (у спортсменов в этом виде спорта 45 с), снижение концентрации тестостерона, наблюдаемое после забега, может отражать взаимодействия, связанные с предварительным гормональным ответом. Как обсуждалось ранее, повышение концентрации кортизола и тестостерона может предшествовать спортивному состязанию, в том числе и в видах спорта, связанных с двигательной активностью максимальной интенсивности. Однако предварительные изменения уровня тестостерона оказались не столь воспроизводимыми, как это было в случае других гормонов. Поскольку кортизол проявляет подавляющее действие на секрецию тестостерона (Cumming et al., 1983), вполне возможно, что снижение концентрации тестостерона, наблюдаемое непосредственно после забега, отражает результат воздействия гормонов, произошедшего до начала состязания. К сожалению, в данной работе не проводили количественной оценки кортизола, что делает это предположение полностью умозрительным. Тем не менее, восстановление исходного уровня общего и свободного тестостерона свидетельствует о нормальном функционировании системы восстановления.
Вследствие технических трудностей количество исследований гормонального ответа во время продолжительных соревнований в видах спорта, связанных с высокоинтенсивной двигательной активностью, например борцовских турниров или игр американского футбола. Во время состязаний борцов, в которых соперники противостоят до 7 мин, в условиях, которые могут включать ограниченное потребление жидкости и пищи, организм спортсмена подвергается психологическому и физиологическому стрессу. В ходе двухдневного исследования было выявлено, что повышение уровня кортизола предшествует каждой схватке (Passelergue, Lac, 1999). Концентрация кортизола продолжала повышаться (до 2,5 раза по сравнению с исходным уровнем) в течение всего состязания, однако в восстановительном периоде (через 1,5 ч) быстро снижалась до первоначального уровня. Концентрация тестостерона во время соревнования оставалась на исходном уровне, однако существенно повышалась в послесоревновательном периоде. Во время восстановительного периода отмечалось субъективное ощущение утомления и неспособности совершать значительные физические усилия. Однако в этот момент наблюдалось более высокое значение соотношения T/К, которое продолжало оставаться высоким в течение 5 суток после схватки. Эта анаболическая фаза, вероятнее всего, способствовала стимуляции восстановительных процессов в организме спортсмена, обеспечивая быстрое восстановление готовности к продолжению тренировочного процесса и дальнейшему участию в соревнованиях.
Проведены исследования борцов, принимавших участие в 5 схватках в течение двух дней (Kraemer et al., 2001). Авторы этой работы сообщают, что несмотря на недельный период снижения массы тела, после которого она уменьшалась на 6 %, у спортсменов до участия в первой схватке не наблюдалось никаких заметных отклонений уровня гормонов (адреналин, норадреналин, тестостерон и кортизол) от исходного уровня. В ходе этого исследования не было обнаружено никаких гормональных изменений, предшествующих первой схватке. Вместе с тем в конце каждого матча происходило повышение уровня катехоламинов, которое совпадало по времени с улучшением времени реакции. Повышение уровня катехоламинов, наблюдаемое в конце каждого матча, может отражать значительное возбуждение, которое вносит свой вклад в повышение физических показателей. Интересно, что изменения норадреналина во время турнира оказались более чувствительны к физической нагрузке по сравнению с адреналином. Это проявлялось в стабильном повышении концентрации норадреналина после каждой схватки, тогда как концентрация адреналина повышалась не всегда. Эти результаты могут свидетельствовать о возможной недостаточности функции надпочечников, которая может вносить свой вклад в ум
ньшение величины развиваемого усилия, которое наблюдали в данном исследовании.
Изменения уровня тестостерона и кортизола, о которых сообщается в работе Кремера с соавт. (Kraemer et al., 2001), отличаются по своему характеру от изменений этих гормонов, наблюдавшихся Пасселергом и Лаком (Passelergue, Lac, 1999). Вместе с тем следует принимать во внимание, что в первой работе анализ концентрации гормонов проводили в пробах плазмы, а во второй — в пробах слюны. Возможной причиной несоответствия данных оценки гормональной реакции организма может быть различное содержание гормонов в анализировавшихся образцах. Кремер наблюдал воспроизводимое снижение концентрации тестостерона на второй день турнира, при этом концентрация кортизола заметно повышалась только во время 1, 2 и 5-й схваток (Kraemer et al., 2001). Концентрация тестостерона в состоянии покоя в конце турнира снижалась ниже нормы и была близка к концентрациям гормона, наблюдаемым у бегунов на длинные дистанции, выполнявших тренировочную программу с большим объемом нагрузки (Wheeler et al., 1984), и у тяжелоатлетов, занимавшихся по программе продолжительностью 1 неделя, приводившей к состоянию перетренировки (Fry et al., 1993). Падение уровня тестостерона может также вносить свой вклад в снижение силовых показателей спортсменов и замедление скорости восстановления в период между схватками.
В видах спорта, требующих значительной агрессивности и высокоинтенсивной двигательной активности в течение более продолжительного времени (до 60 мин), например в американском футболе, существует вероятность большего снижения физических показателей, повреждения тканей и стресса. Исследованиям реакции эндокринной системы и изменений показателей физическог
Видео по теме
Эндокриная система, спорт и двигательная активность.
Перевод с англ./под ред. У.Дж. Кремера и А.Д. Рогола. — Э64
Издательство: Олимп. литература, 2008 год.